石羊河下游白刺的繁殖物候及其结果习性
doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.20220914
刘虎俊1 ， 刘筠2 ， 刘淑娟1 ， 赵鹏1 ， 戚福俊1 ， 刘开琳1
1. 甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃民勤 733300
2. 甘肃农业大学 林学院，兰州 730070
基金项目: 国家重点研发计划项目“典型区域防护林体系生态质量与防沙治沙功能精准提升近自然营建技术研究与示范”(2022YFF1302505-04) ； 甘肃省重大项目“八步沙及河西走廊典型风沙区退化防风固沙体系修复关键技术研究与示范”(21ZD4FA010)
Propagation phenological phase and fruiting habits of the Nitraria tangutorum in the lower reaches of Shiyang River
LIU Hujun1 ， LIU Yun2 ， LIU Shujuan1 ， ZHAO Peng1 ， QI Fujun1 ， LIU Kailin1
1. Minqin National Study Station for Desert Steppe Ecosystem, Minqin, Gansu 733300 , China
2. College of Forestry, Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070 , China
摘要
【目的】 结果习性是选育植物良种及其科学管理的基础，调查石羊河下游的白刺，确定其繁殖物候和结果枝特征以及果实性状，为其优良种质选择和栽培管理提供参考。【方法】结合生物生态学调查方法，在野外调查基础上运用物候学和生物学分析方法，统计分析调查区白刺物候及其结果习性。【结果】3年生白刺开始开花结果，当年花芽分化，混合芽在翌年可发育成结果枝，开花结果；营养枝和枝刺都可形成花芽，其中营养枝占比66.67%。结果母枝生长果枝、营养枝、结果枝+营养枝和枝刺，结果枝显著(P＜0.05)多于其他类型枝；结果枝数平均占比81.49%；结果枝可分为短果枝(2~6 cm，42.72%)，中果枝(6~10 cm，52.43%)和长果枝(10.1~11.6 cm，4.85%)。营养枝和枝刺的果序平均数分别为6.62和6.69个，结果率3个/序的占比分别是56.41%和39.13%，但是二者差异不显著(P＞0.05)。白刺果实为长圆形，横径与其性状的关系大于纵径，且显著影响鲜果重。白刺花蕾形成至果实开始脱落的时间为25~40 d。【结论】白刺的花期和果期都随气候变暖有提前和延长趋势，结果母枝是一种复合性枝，枝类型和结果习性受生境影响小于果实性状。
Abstract
[Objective] Fruiting habits was the basis for the selection of plant varieties and scientific management, and the investigation of Nitraria tangutorum in the lower reaches of Shiyang River determined the propagation phenological phase and characteristics of fruit branches, fruit traits, providing a reference for excellent germplasm selection and cultivation management. [Methods] Combined with the biological and ecology survey method, the phenological and biological analysis methods were used to statistically analyze the phenology and fruit habits by the basis of the field investigation in the survey area. [Results] 3-year-old N. tangutorum began to flower and bear fruit. The flower buds differentiation in the same year, and the mixed bud would develop a fruit branch in the second year, and flowers and bears fruit. Both of vegetative branches and branches thorn could generate flower buds, of which 66.67% were vegetative branches. It was results that the mother branch grew fruit branches, vegetative branches, fruiting branches + vegetative branches and branches thorn, and the fruiting branches were significantly more than other types of branches (P＜0.05). The average number of fruiting branches accounted for 81.49%. The fruit branches could be divided into short fruit branches (2-6 cm, 42.72%), medium fruit branches (6-10 cm, 52.43%) and long fruit branches (10.1-11.6 cm, 4.85%). The average number of infructescence of vegetative branches and branches thorn was 6.62 and 6.69, respectively and the fruit rate was respectively 56.41% and 39.13% of the 3 fruits, while the difference between the different inflorescences was not significant (P＞0.05). The fruit shape of N. tangutorum was oblong, and the relationship between the transverse diameter and its traits was greater than the longitudinal diameter, and it significantly affected the weight of the fresh fruit. The period from flower bud to fruit dropping of N. tangutorum was about 25-40 d, which flowering and fruit stage with the climate warm of the trend of advance and prolongation. The fruit traits would be affected by the environment. [Conclusion] The flowering and fruiting stages of N. tangutorum tended to advance and lengthen with climate warming, and the fruiting mother branch was a composite branch, and the branch type and fruiting were less affected by the habitat than that of fruit index.
白刺（Nitraria tangutorum）属于蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺属（Nitraria L.）植物，又名唐古特白刺、白茨、酸胖，蒙古语称哈尔黄格，是中国特有种，分布于西藏东北部、甘肃、青海、新疆、内蒙古西部、宁夏西部、陕西北部的湖盆滩地和风沙沿线，是白刺属相对分布较广和适应土壤类型较多的种[1]，也是荒漠植被的重要建群种之一，在稳定沙漠、保护绿洲中起重要作用。白刺的染色体倍性研究证明其是白刺属中较为进化的物种，是植物种类分化与进化过程研究的重要材料[2-3]，其浆果可食用，也可药用，是荒漠区具有经济开发前景的野生植物资源。白刺果实和种子富含氨基酸、维生素、黄酮、生物碱、矿物质元素等，具有显著的降血糖和降血脂等药效[4]。研究白刺生物学特性具有生态保护和经济开发意义。
石羊河下游（民勤）是白刺群落分布典型区，拥有丰富的白刺种质资源，中国分布白刺属7种，在石羊河下游可以找到4种[5-7]，形成多种生态适应类型[7]，果实株间差异显著，多样性比较丰富，是选择优良特性植株的种源地[8-10]。石羊河下游白刺灌丛主要沿绿洲边缘集群分布，不同演化阶段的灌丛沙堆形态变化趋势受表层土壤水分以及风力的相互作用[11-14]。无论是白刺个体、种群和群落对地下水位都表现强烈响应，随着环境旱化，白刺群落更具旱生性[15]，其幼苗对人工模拟增雨表现出不适应[16]，物候期也表现出强烈适应环境变化[17-19]。石羊河下游的白刺在沙丘间地、盐碱地和低山地均有分布[6，8]，是面积最大的一种天然灌丛，其中以民勤西沙窝绿洲边缘分布较为集中[20]。白刺以有性繁殖保持种群稳定和扩大，无性繁殖是其适应环境的重要方式[21-25]，天然群体内个体差异显著[9]，为其优株选择以及亲本选择提供材料。但是，随着地下水位下降，石羊河下游的白刺群落处于逆行演替，急需科学保护[24-26]。结果习性是植物有性繁殖的重要过程与特征，是选育植物良种和科学管理的基础。目前，白刺的系统发育、植物结构、生态分布、繁殖方法、果实营养成分等方面均有研究报道[1]。但是，以往研究主要关注白刺的生态作用及其影响因素，以及果实成分和作用，而对结果习性的研究报道较少。文章以石羊河下游白刺定位观测结果，结合野外调查数据，分析其繁殖物候、果枝类型和果实特征及其相关因素等，以期为白刺良种选择、生态保育和经济开发提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于石羊河下游，东、北、西3面被腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠包围，属于典型的温带大陆性荒漠气候，区域年均气温7.4℃，≥10℃积温为3 248.8℃，年均降水量113 mm，多集中在7—9月，占全年降雨量的73%，年均蒸发量2 644 mm，约是降水量的24倍。年平均风速为4 m/s左右，以西北风为主，年均沙暴时间37 d，以春季最多。地带性土壤为灰棕漠土，非地带性土壤为风沙土和草甸土，灌淤土是主要的耕作土壤[8]。石羊河下游位于干草原向荒漠过渡区域，不仅有典型的戈壁荒漠成分，也渗入一些草原化荒漠植物种类。天然分布的植物以沙旱生的灌木、小灌木和草本植物为主，一般盖度15%以下[18]，西沙窝属于该区绿洲外围白刺集中分布地带。
1.2 分析方法
1.2.1 调查方法
在2021年7—9月进行预调查，调查采取访谈和随机样点调查相结合，确定石羊河下游白刺分布区生境类型和优良果实分布情况。在调查过程中选择果实颜色特别、果实较大和结果较多的植株，标定位置和定点，以株为单位取果实样，将果实装入密封袋，放入植物取样恒温箱保存，带回实验室进行果实特征测定。
在2022年7—8月进行样方调查，参照前1年调查结果，以地貌为生境类型分类，选择代表性生境样点调查，主要开展白刺枝的类型和结果习性。此次调查以西沙窝为重点调查区域，分别在西沙窝设置样地5个，勤锋南、勤锋北、外西和青土湖分别设置100 m×100 m样地各2个，共计13个样地，分别选择样株15株、5株、5株、5株、4株，共计调查34株的373条枝。选择样株标准为结果相对较多、植株（灌丛）大小约为样地平均值、无病虫害、生长势平均的植株。调查样枝则在样株上选择结果平均和最多的枝。调查记录样株的灌丛沙堆高度、冠幅、当年生枝长和类型、结果枝年龄和类型、果序数、每果序的果数；同时以株为单位取果实样，将果实装入密封袋，放入植物取样恒温箱保存，带回实验室，测定果实纵径、果实横径、鲜果重、果核重量、果核纵径和果核横径。
1.2.2 观测指标
物候期：根据甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站的观测结果统计白刺花蕾、开花、果熟的时间，分析繁殖物候变化。物候期判定标准：花蕾期为花芽开放至花蕾出现； 开花期为开花始期至开花盛期；果实期为果实成熟（果实颜色完全变色）始期至果实脱落。
枝类型：根据枝的功能和形态分为结果枝、营养枝、结果母枝和枝刺。枝龄的确定从外向内推算，先找到1年生枝，依次向树冠内推测，生长1年生枝的枝作为2年生枝，依次类推，确定枝龄。枝类型定义：结果枝是指结有果实的1年生枝；营养枝是指只有叶没有果实的1年生枝；果枝+营养枝是指枝上有果也有叶的1年生枝；枝刺是指枝的顶端锐尖，枝顶不生长叶的1年生枝或2年生枝；结果母枝是指生长结果枝及其类型枝的2年生枝。
果实指标观测包括果序和结果数量，以及结果习性相关指标的分析。白刺是蝎尾状聚伞花序，因而形成果序。果序重是白刺优株选择以及亲本选择的主要依据[9]。因此，文章以果序为基本研究对象，观测分析白刺结果习性。果序数量以结果枝为单位进行统计；结果数以果序为单位进行统计；结果率则是每序结果率；最后统计同一结果枝的果序数量以及总结果数。结果数量统计包括成熟果、烂果、瘪果和未成熟果。每株随机选择20粒完整成熟的单果，用游标卡尺测量果长、果径，用天平称果重。先统计同一样地单株的果实数值，再计算相同调查区的果实指标，分析比较不同生境的果实特征。
1.2.3 分析方法
物候期：用2012—2021年的甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站的观测资料分析繁殖物候，比较前期研究资料[17]，确定白刺花蕾、开花和果熟的时期变化趋势，分析物候对区域气候的响应。
枝的指标统计分析：以结果母枝为单位，观测记录样枝的结果母枝生长的结果枝、营养枝、枝刺数量和长度，统计分析同一样地不同植株所有样枝的数量。
果的指标统计分析：以结果枝为单位，观测统计果序数量，结果数以果序为单位进行统计，计算每序结果率，最后分析比较同一样地的果序数量及结果率。果实的统计分析以同一样地单株的数值为基础，计算相同调查区的果实指标，分析比较不同生境的果实数量统计学特征。
用Excel 2010进行数据统计和作图，通过SPSS 17.0软件进行LSD差异性检验，显著性水平为0.05。果实指标的相关性为皮尔逊相关性，比较在0.01级别（双尾）和0.05级别的相关显著性。
F=N/R×100%
(1)
式中：F为每序结果率（%）；N为每序果实总数；R为果序数量（个）。
CV=S/M×100%
(2)
式中：CV为同一观测数据组的变异系数（%）；S为标准偏差；M为平均值。
2 结果与分析
2.1 繁殖物候期
将白刺的繁殖物候期（2012—2021年）分为3个时期：花蕾期、开花期和果实期（图1）。从2012—2021年的10年观测结果可知：白刺花芽开放最早为4月23日，最晚为6月4日，花蕾期最长持续时间为12 d（2019年）。开花期的持续时间最长，其次为结果期。物候期变化较大的也是开花期（变异系数为82.98%），果实期的变异系数为59.21%，花蕾期的变异系数为45.49%。始花期时间最早为5月4日，最晚为6月6日，相差32 d，开花最长持续时间为55 d（2020年）。果实期开始时间最早为5月25日，最晚为8月8日，相差74 d，最长持续时间为31 d（2012年和2013年）。白刺繁殖期平均时间为38.8 d，最长持续时间为67 d（2020年），最短持续时间为25 d，相差42 d。观测的10年时间内，白刺繁殖期25~30 d的有4年，占40%；36~40 d的有3年时间，占30%；46 d，52 d和67 d的各有1年。由此可以推断，白刺繁殖期为25~40 d。
2.2 结果习性
2.2.1 结果母枝及结果枝
白刺开始开花结果的龄期为3年生，花芽属于当年花芽分化，翌年开花结果的类型。花芽在2年生枝上形成，营养枝和枝刺上都可以形成花芽，也有前年的结果枝上再次形成花芽的现象，只是偶见。结果母枝为2年生枝，生长着结果枝、营养枝、果枝+营养枝和枝刺4种类型的枝，是一种复合性枝。结果母枝为营养枝的占比较大，是其他3种枝总数的3.9倍，差异显著（P＜0.05），见图2。
图1石羊河下游西沙窝白刺开花和结果的物候期
Fig.1The phenological phase of N. tangutorum at the Xishawo of lower reaches of Shiyang River
图2石羊河下游白刺1年生枝类型及其长度比例比较
Fig.2The types and length ratio of annual branches of N. tangutorum
不同小写字母表示同一指标不同枝类型间差异显著（P＜0.05）。下同。
Different lowercase letters indicate that the same index is significant differences between different branch types (P＜0.05) . The same as below.
结果枝数量大于营养枝和结果枝+营养枝，变化较大（变异系数为80.47%，营养枝和结果枝+营养枝的变异系数分别为76.12%和61.57%），生长量小于营养枝而大于结果枝+营养枝和枝刺。结果枝的当年生长量平均为6.73 cm（变异系数为31.35%），营养枝的当年生长量平均为10.09 cm（变异系数为79.09%），结果枝+营养枝的当年生长量平均为5.81 cm（变异系数为25.02%）。结果枝的当年生长量与营养枝的差异显著（P＜0.05），与结果枝+营养枝的差异不显著（P＞0.05），与枝刺差异显著（P＜0.05）。结果枝的短果枝（长2~6 cm）的比例为42.72%，中果枝（长6~10 cm）的比例为52.43%，长果枝（长10.1~11.6 cm）只占4.85%，且三者差异显著（P＜0.05），见图2。
2.2.2 果序及结果率
由图3可知，白刺的果序变化小于结果数，营养枝发育的结果枝的结果数多于枝刺结果数，但是二者差异不显著（P＞0.05）。同一结果母枝的平均果序数为6.72个（变异系数为92.13%），平均结果数为10.09个（变异系数达111.68%）。营养枝发育的果枝有果序数量（变异系数为105.39%）变化大于枝刺的（变异系数为60.79%），果序平均数为6.62个，果序数量最多可达38个，最少只有1个。营养枝的平均结果数为19.18个（变异系数为128.48%），最多可达146个，最少只有2个。枝刺的果序平均数为6.69个，最多为15个；枝刺的平均果实数为18.56个（变异系数为62.88%），最多可达40个，最少只有4个，见图3。
图3白刺的不同类型枝发育枝类型及其果序和结果数量比较
Fig.3The types and number from different mother branches and its infructescence and fruits of N. tangutorum
营养枝发育的结果枝的结果率相对枝刺变化较小，但是二者差异不显著（P＞0.05），结果率1~3个/序的比例较大（图4）。营养枝发育的结果母枝的结果枝每序结果率1~3个的比例为81.94%，其中3个的占比33.34%，2个的占比51.00%，4~6个的占比小于枝刺的结果率，7~10个也相似。枝刺发育的结果母枝的每序结果率1~3个的占7.27%，其中3个的占39.13%，2个的占比47.83%。
图4白刺2种结果母枝不同数量级的果序数及结果率比例
Fig.4The infructescence and fruit ratio of the two types of mother branches of N. tangutorum at different ranges
2.2.3 果实性状差异性比较
以单株果实性状指标为统计基数，分析不同生境的样地平均白刺果实性状。由表1可知，西沙窝的纵径和横径数值量大，是外西的1.61倍；勤锋南的果实纵径和横径均为次之，是外西的1.40倍。果实纵径平均值大小为西沙窝＞勤锋南＞勤锋北＞青土湖＞外西。西沙窝、青土湖和外西的纵径和横径均差异性显著（P＜0.05）。5个样地的白刺果形指数都大于1.0，为长圆形，差异性不显著（P＞0.05）。鲜果重大小为勤锋南＞西沙窝＞勤锋北＞青土湖＞外西，但是差异不显著（P＞0.05）。勤锋南的白刺果鲜重是外西的2.13倍。不同生境白刺果形状相似，纵径差异大于横径的，鲜果重是流动沙地最小。
2.2.4 果实性状指标相关性
以单株果实平均值为基数，比较果实性状指标相关性，果实横径与果实纵径相关性系数最大且显著，果实横径与果核横径呈显著相关（相关性的显著性0.05），果核纵径与果实横径的相关性不显著（表2）。鲜果重相关性显著，且最大的是果实横径，其次是果实纵径，再次为核重和核横径，核纵径与鲜果重的相关性最小。核横径与核重的相关系数较大（相关性的显著性0.01）。白刺果横径与其性状的关系大于纵径，显著影响鲜果重。
表1石羊河下游不同区域白刺果实性状指标比较
Table1The fruit trait compare of N. tangutorum at different places of the lower reaches of Shiyang River
注：不同小写字母表示同一指标不同样地间差异显著（P＜0.05）。
Note: Different lowercase letters indicate that the same index is significant different between different sample area (P＜0.05) .
表2白刺果实性状指标的相关系数
Table2The correlation coefficient of N. tangutorum fruits at different places of the lower reaches of Shiyang River
注：*为0.05相关性显著，**为0.01相关性显著。
Note: * means significant correlation in 0.05, ** means significant correlation in 0.01.
3 讨论
植物物候是指示气候与自然环境变化的重要指标[27]，不仅是植物自身的生理表象，也是植物对外部生境、气候、水文条件的综合反映[27-28]。物候期可为制定人工栽培管理模式提供准确的信息参考。在石羊河下游，白刺繁殖期的物候在不同年份的变化幅度差异明显，比较2012—2021年和1990—2007年[17]的白刺物候期，始花期提早了8 d，开花期的持续时间也增加了；果熟期也提早了53 d，果熟期的持续时间平均增加了约2倍。白刺繁殖期平均时间为38.8 d，最长持续时间为67 d（2020年），白刺繁殖期25~30 d的占40%。全球气候变暖使植物开始和结束生长的时期发生相应变化，这种变化的时间长度在不同物种和不同地区间是不同的，但变化倾向相同[27-28]，白刺繁殖期响应气候变暖，较以往时期提早和延长。白刺开花期的持续时间最长，其次为结果期，花期和果期都随气候变暖有提前和延长趋势。
果树枝条类型及特点是科学制定果树栽培管理技术措施的基础，果树的枝条类型依据功能分为营养枝、结果枝、结果母枝等，依据枝条的年龄分为新梢、1年生枝、2年生枝和多年生枝[29]。参考果树枝的分类模式，将白刺的枝分为营养枝、结果枝、结果母枝和枝刺。结果母枝生长着结果枝、营养枝、结果枝+营养枝和枝刺4种类型的枝。白刺顶芽为花芽，开花模式是在新梢上开花结果，为1年生结果枝。这与桃、杏、李、樱桃等核果类果树的花芽不同，与葡萄、苹果和梨等果树相似，结果枝从母枝的混合花蕾长出。白刺的营养枝和枝刺都可以形成花芽，也偶见前年的结果枝上再次形成花芽的现象。根据果枝长度可分为长果枝、中果枝和短果枝3种类型[29]。参考这种分类方法，将白刺的果枝也分为短果枝（长2~6 cm）、中果枝（长6~10 cm）和长果枝（长10.1~11.6 cm），其中短果枝的比例相对较大。白刺结果枝当年生长量小于营养枝，这与其适应干旱环境的生殖分配模式相关[30-31]。营养枝的结果率相对枝刺较大，变化也比较大。白刺结果母枝是一种复合性枝，其结果枝显著多于其他类型枝，营养枝和枝刺都发育结果枝。
果实性状是资源分析鉴定的首选方式，是资源合理开发应用的重要依据[32]。白刺果实性状的变异较其营养器官的变异更为丰富和剧烈，这些变异类型是经济性状选择和定向培育的宝贵种质资源[33]。白刺是蝎尾状聚伞花序，因而形成果序。果序作为果用型白刺优株选择以及亲本选择的主要依据[9]。在白刺天然群体内，果序性状差异极为显著[9]，但本观测研究的不同地貌类型白刺的果序数量差异不显著，营养枝和枝刺的果序数不同，差异也不显著（P＞0.05）。这可能与观测的白刺的生长区域生境因子相关。应用果形指数判定果实形状[32，34]，白刺果为长圆形。柴达木盆地不同区域地果实的各性状在居群间表现出较大的差异[35]，部分区域的差异不显著，这与本观测研究的白刺果性状差异有相似之处，也说明果实性状受部分环境因子作用显著，还需要进一步研究。但是，两地观测的果形指数都大于1.0，可以确定白刺果形为长圆形。果核性状不是直接的经济性状，但影响果实的出肉率，同时也是果实类型划分的重要特征指标[35-36]。白刺果实横径和核横径与其鲜重的相关系数大于纵径。白刺的果核呈吊坠形（酒壶形），重量集中在一侧，因此推断果实横径和核横径对其鲜重的影响较大。石羊河下游的白刺果核吊坠形（酒壶形）与内蒙古西部地区的白刺种子卵形[37]有些差异，白刺的果核（种子）存在地域差异。
4 结论
在石羊河下游，白刺繁殖期的物候在不同年份的变化幅度差异明显。1990—2021年的白刺始花期和果熟期提早，开花期和果熟期的持续时间增加，最长持续时间为67 d（2020年）；开花期的持续时间最长，其次为结果期，花期和果期都随气候变暖有提前和延长趋势。白刺的结果母枝生长着结果枝、营养枝、结果枝+营养枝和枝刺4种类型的枝，是一种复合性枝，结果枝当年生长量小于营养枝。白刺的营养枝和枝刺都可以形成花芽，顶芽为花芽，在1年生新梢上开花结果，为2年生结果母枝，也偶见前年的结果枝上再次形成花芽的现象；结果母枝上结果枝显著多于营养枝、结果枝+营养枝和枝刺，这与其适应干旱环境的生殖分配模式相关。白刺果形为长圆形，果实横径和核横径与其鲜重的相关系数大于纵径；果核呈吊坠形（酒壶形），重量集中在一侧，因此果实横径和核横径对其鲜重的影响较大。在不同地貌类型区，白刺的果序数量差异不显著，营养枝和枝刺的果序数差异也不显著，果核（种子）存在地域差异。
图1石羊河下游西沙窝白刺开花和结果的物候期
Fig.1The phenological phase of N. tangutorum at the Xishawo of lower reaches of Shiyang River
图2石羊河下游白刺1年生枝类型及其长度比例比较
Fig.2The types and length ratio of annual branches of N. tangutorum
图3白刺的不同类型枝发育枝类型及其果序和结果数量比较
Fig.3The types and number from different mother branches and its infructescence and fruits of N. tangutorum
图4白刺2种结果母枝不同数量级的果序数及结果率比例
Fig.4The infructescence and fruit ratio of the two types of mother branches of N. tangutorum at different ranges
表1石羊河下游不同区域白刺果实性状指标比较
Table1The fruit trait compare of N. tangutorum at different places of the lower reaches of Shiyang River
表2白刺果实性状指标的相关系数
Table2The correlation coefficient of N. tangutorum fruits at different places of the lower reaches of Shiyang River
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