春季休牧时间对藏嵩草型草甸植物种群生态位的影响
doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.20240218
谢乐乐 ， 王晓丽 ， 王彦龙 ， 马玉寿 ， 周选博
青海大学 畜牧兽医科学院，省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，西宁 810016
基金项目: 国家自然科学基金项目(32260327) ； 青海省自然科学青年基金项目(2022-ZJ-979Q)
Effects of rest grazing in spring on the niche of plant population in Carex tibetikobresia meadow
XIE Lele ， WANG Xiaoli ， WANG Yanlong ， MA Yushou ， ZHOU Xuanbo
State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture, Academy of Animal Science and Veterinary Medicine, Qinghai University, Xi'ning 810016 , China
摘要
【目的】 探究春季休牧对藏嵩草型草甸植物生态位的影响，为草地恢复以及生物多样性保护提供数据支撑和理论指导。【方法】在返青期设置放牧和4个休牧时间处理(20, 30, 40, 50 d)，于控制试验第2年7月中旬对植物群落进行调查，并将休牧时间作为环境梯度，研究藏嵩草草甸植物种群生态位特征。【结果】休牧30, 40, 50 d莎草科的重要值和地上总生物量比放牧显著增加，但毒害草的重要值呈相反趋势；莎草科、禾本科、阔叶型可食草的地上生物量在休牧50 d增加最显著，分别增加了220.99%、69.73%和139.37%；藏嵩草、藏异燕麦、垂穗披碱草和紫羊茅的生态位宽度值(NB)最大(0.999)，而圆叶毛茛的NB最小(0.889)；生态位重叠值(NO)大于0.990的有55对，占总数的26.10%，NO小于0.75的有3对，占总数的1.43%。【结论】春季较长的休牧时间促进莎草科和禾本科植物的生长，抑制毒害草的生长；从生态位角度分析，藏嵩草草甸物种的重要值越高，其生态位宽度越大，更有利于优良牧草的生长，可有效促进草地恢复。
Abstract
[Objective] The study aims to explore the influence of spring rest grazing on the niche of Carex tibetikobresia meadow plants, and to provide data and theoretical guidance for grassland restoration and biodiversity protection. [Methods] Grazing and four grazing-off time treatments (20, 30, 40, and 50 d) were set during the green-returning period. Plant community was investigated in the middle of July of the second year, and the grazing-off time were taken as the environmental gradient to study the niche of plant populations in the C. tibetikobresia meadow. [Results] After 30, 40, and 50 days of rest grazing, the importance value and aboveground biomass of Cyperaceae were significantly increased compared to grazing, while the importance value of poisonous weeds showed the opposite trend. The aboveground biomass of Cyperaceae, Gramineae, and broad-leaved edible grasses were increased most significantly after 50 days of rest grazing, increasing by 220.99%, 69.73%, and 139.37%, respectively. The niche width (NB) of C. tibetikobresia S. R. Zhang, Helictotrichon tibeticum (Roshev) Holub, Elymus nutans Griseb, and Festuca rubra were the largest (0.999), while that of Ranunculus indivisus (Maxim.) Hand.-Mazz. was the smallest (0.889). There were 55 pairs with niche overlap value (NO) greater than 0.990, accounting for 26.10% of the total, and 3 pairs with NO less than 0.75, accounting for 1.43%. [Conclusion] Longer rest grazing time in spring promotes the growth of Cyperaceae and Gramineae, and inhibites the growth of poisonous weeds. The higher the importance value of C. tibetikobresia meadow species, the wider its niche width, which is more conducive to the growth of excellent pasture and can effectively promote the restoration of grassland.
返青期作为牧草生长发育最敏感的时期，牧草被家畜大量采食后，其生长和营养物质贮藏受到极大影响，草地易发生退化，加之冬季放牧，家畜开始出现“抢青”、“掉膘”等严重现象[1]，故通常将返青期作为“忌牧期”。有研究发现，在返青期通过休牧可以减少牲畜对返青期牧草的反复践踏和对植物幼苗的啃食，能够使植被正常生长发育，从而增加牧草的产量[2]。春季放牧会增加杂草的比例，降低植物群落的高度和盖度，减少植物地上生物量[3]。而休牧能有效地控制杂草的发生，提高优良牧草的高度、盖度和地上生物量，从而利于整个群落的良性运转[4-6]。目前关于休牧对植物群落特征影响研究的结论方面存在争议。有研究表明，休牧时间过长，会造成资源浪费；休牧时间过短，对植物生长初期的保护起不到作用，不利于牧草恢复生长[7-8]。关于最佳休牧时间长短的研究还没有定论，因此，有必要研究不同休牧时间对藏嵩草型草甸植物群落特征的影响。
生态位理论是基于达尔文的观点，即2个共存的物种必须占据不同的生态位[9]。生态位可以定量描述物种与其环境之间的相互作用，这是展示群落特征、种间竞争和物种变化的目的和原因[10]。生态位宽度是物种利用多种资源能力的综合指标[11]，生态位重叠反映了2个物种在利用同一资源时的共享性和效率[12]。这2个因素可以代表一个种群利用环境资源的能力和一个群落的稳定性[13]。魏斌等[14]以封育措施为环境梯度研究了高寒草甸植物群落的生态位，表明封育明显增加了群落植物种整体生态位重叠值和植物种间竞争。杨金涛等[15]以禁牧措施为环境梯度研究了温性草原植物种群的生态位特征，结果表明禁牧使植物群落种间关系变紧密。刘菊红等[16]以放牧强度作为环境梯度研究了植物的种间关系，表明重度放牧使主要植物种间关系变得松散。而房飞等研究表明，具有相似环境要求和广泛生态位重叠的物种往往具有更高的生态位重叠值，从而使群落更加稳定[17]。但近年来学者们主要针对不同草地类型和放牧以及休牧措施下植物的物种生态位和种间联结的关系展开了大量研究。而关于春季休牧不同时长制度下藏嵩草型草甸植物种群生态位的影响尚不明确。
藏嵩草（Carex tibetikobresia）型草甸是一种草甸与沼泽之间的过渡植被类型[18]。作为青藏高原重要的高寒湿地，在生物多样性保护和维持生态系统平衡方面发挥重要作用，也是高原牧区良好牧场[19-20]。由于气候变暖和土地使用的加剧，草地持续退化，群落结构和功能下降乃至丧失[21-22]。为深入了解藏嵩草型草甸植物种群生态位对春季不同休牧时间的响应特征，本研究以藏嵩草型草甸植物群落为对象，把春季不同休牧时间作为环境梯度，采用群落调查方法，并应用生态统计学方法探讨春季不同休牧时间处理下植物生态位宽度和重叠值对藏嵩草型草甸植物种群的响应特征以及对环境的适应性，以期为三江源区藏嵩草型草甸保护和恢复提供科学理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验区自然概况
果洛藏族自治州玛沁县位于青藏高原东部（100°13′19″E，34°27′52″N），昼夜温差大，海拔3 728 m。年均气温-3.9℃，年降水量513.2~542.9 mm，主要集中在6—9月，年平均蒸发量2 471.6 mm。最冷月为1月（平均气温—12.6℃），最热月为7月（平均气温为9.7℃）。该地植物生长季为156 d左右。土壤主要以草甸沼泽土为主。草地植被以莎草科为主，并伴有禾本科和阔叶类可食草。其中莎草科主要有藏嵩草、华扁穗草（Blysmus sinocompressus）、青藏苔草（C. moorcroftii）等[23-24]。
1.2 试验研究方法
研究选定退化程度和群落结构基本一致的冬春草场（面积2 hm2）作为试验样地，放牧强度为中轻度放牧，牧草利用率为30%~50%，放牧强度为3.56~5.8羊单位/hm2，春季放牧（放牧时间为5月5—10日到6月25—30日），夏秋季节休牧，冬季放牧（放牧时间为当年11月1日到次年的5月10日）。于2017年4月设置野外试验平台，从2017年5月5—10日起开始休牧至6月25—30日结束休牧。分别设置5个试验处理：休牧20 d是从6月10日至6月30日休牧（休牧率40%）；休牧30 d是从5月30日至6月30日休牧（休牧率60%）；休牧40 d是从5月20日至6月30日休牧（休牧率80%）；休牧50 d是从5月10日至6月30日休牧（休牧率100%）；对照（CK）是整个返青期都放牧（休牧率0）。其中，对照与休牧处理之间只有牧食区别，其他因素都相同。
样地采用随机区组试验设计，样地之间间隔为20 m，每个样地大小为20 m×30 m，每个休牧处理为3个重复（图1）。在每个重复中选取能代表整个样地（0.25 m×0.25 m）的样方各9个，在放牧样地中随机选9个样方作为对照[25-26]。
图1藏嵩草型草甸试验区样地布置规划
Fig.1Layout planning of sample plots in the experimental area in C. tibetikobresia meadow
A.放牧; B.休牧。
A. Grazing. B. Rest-grazing.
1.3 植被调查方法
休牧第2年，于2018年7月对休牧样地和放牧样地植被（包括植物种类、盖度、高度和地上生物量）进行调查，记录每个样方中出现的物种数。参考《青海草地植物主要经济类群简述》中的研究结果[18，27]划分功能群，划分依据结合各牧草在草层中的覆盖度、营养特点、适口性、生态分布以及分类学上的特点等，将藏嵩草型草甸上主要饲用植物划分为四大功能群，即莎草科，禾本科，阔叶型可食草（饲用价值高、适口性好，牲畜易采食）和毒害草（牲畜不易采食）。
盖度：用目测法测定样方框内植被总盖度和分盖度；株高：随机选取样方框内10株植物并用钢卷尺测量其自然高度；地上生物量：样方框内所有物种调查结束后齐地面刈割，刈割后将所有植物按物种进行分类并称其鲜重，之后带回室内在80℃下烘干至恒重，记录其干重[28]。
1.4 计算方法
1.4.1 相对重要值
植物物种的相对重要值（Pi）是每个物种相对于样方中所有物种的相对重要值。
Pi=Cr+Hr+Br/3
(1)
式中：Cr为相对盖度；Hr为相对高度；Br为相对生物量。
1.4.2 生态位宽度
生态位宽度[29]计算公式为：
NB=ln⁡∑Nij-1∑Nij⋅∑Nij⋅ln⁡Nij/ln⁡r
(2)
式中：NB为生态位宽度；j为休牧梯度；Nij为物种i在资源j上的优势度，即样方中物种的重要值；r为休牧时间等级数。
1.4.3 生态位重叠
生态位重叠[9]计算公式为：
NO=∑Nij⋅Nkj2/∑Nij2×∑Nij2
(3)
式中：NO为物种i与物种k的生态位重叠；Nij和Nkj分别为物种i和物种k在资源j上的优势度，即物种i物种和k在资源j的重要值。
1.5 数据处理及统计
用Excel 2010整理和汇总数据，数据以平均值±标准误表示。用SPSS 22.0统计软件对不同休牧时间下的21个物种、4个经济类群的重要值进行单因素方差分析（one-way ANOVA，P＜0.05），采用Duncan法进行多重比较，用R语言（Pheatmap程序包）绘制生态位重叠值热图。用Origin 21.0软件对不同功能群的地上生物量和重要值制图。
2 结果与分析
2.1 不同休牧时间下主要植物的重要值
不同休牧时间下，藏嵩草型草甸主要植物的重要值存在一定差异（表1）。在休牧50 d，黒褐穗苔草、垂穗披碱草和发草的重要值较对照分别增加了183.3%、15.3%和26.1%（P＜0.05）；条叶垂头菊重要值随着休牧时间增加逐渐增加，且它们之间的差异并不显著；毒害草的重要值随休牧时间增加逐渐呈下降趋势，其中云生毛茛、黄花棘豆、马先蒿、华丽龙胆和圆叶毛茛的重要值在休牧50 d处理下达到最低，分别下降30.76%、58.06%、59.09%、70.00%和99.44%（P＜0.05）。
2.2 不同休牧时间下藏嵩草型草甸不同功能群的重要值
由图2可知，春季休牧措施影响了藏嵩草型草甸不同功能群（莎草科和禾本科）的重要值（P＜0.05）。与对照相比，莎草科植物的重要值在不同休牧时间处理下显著增加。
在休牧20，30，40，50 d分别增加7.46%（P=0.145）、12.09%（P=0.028）、14.92%（P=0.01）、15.09%（P=0.009）；相比于对照，在不同休牧时间处理下，禾本科植物重要值减少，阔叶型可食草的重要值增加，但差异并不显著；但随休牧时间增加，毒害草的重要值逐渐下降，在20，30，40，50 d处理下分别下降36.83%（P=0.044）、42.67%（P=0.019）、47.78%（P=0.009）和50.09%（P=0.007）。
表1不同休牧时间下藏嵩草型草甸21种植物种群的重要值
Table1Important values of 21 plant populations in C. tibetikobresia meadow at the diffent rest grazing time
注：同行不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
Note:Different lowercase letters in the same line indicate significant differences (P＜0.05) .
图2藏嵩草型草甸不同功能群重要值
Fig.2Important values of different functional groups in C. tibetikobresia meadow
不同小写字母表示同一经济类群在不同休牧时间处理之间差异显著（P＜0.05），CK及20，30，40，50 d分别代表对照及休牧20 d、30 d、40 d和50 d。下同。
Different normal letters represent significant difference in the same economic groups among the treatment at different rest grazing time at 0.05 level. CK, 20 d, 30 d, 40 d, and 50 d represent the contrast, the rest grazing of 20, 30, 40 and 50 days. The same as below.
图3藏嵩草型草甸不同功能群地上生物量
Fig.3Aboveground biomass of different functional groups in C. tibetikobresia meadow
由图3可知，不同休牧时间对藏嵩草型草甸不同功能群（除毒害草之外）的生物量产生显著影响（P＜0.05）。地上总生物量在休牧20，30，40，50 d分别为434.98，458.70，601.93，622.31 g/m2，相对于对照分别增加105.81%、117.03%、184.80%和194.44%，且除休牧20 d以外均增加显著；莎草科地上生物量较对照分别增加120.69%（P=0.067）、134.07%（P=0.046）、212.99%（P=0.005）和220.99%（P=0.004）；与对照相比，禾本科植物的地上生物量在休牧20，30，40，50 d分别增加14.71%（P=0.579）、47.38%（P=0.004）、50.77%（P=0.002）、69.73%（P=0.000 1）；阔叶型可食草的地上生物量在休牧50 d时与CK差异最显著，显著增加139.37%（P=0.005）；而毒害草的地上生物量随着休牧时间增加逐渐下降，且差异并不显著。
2.3 不同休牧时间下藏嵩草型草甸主要植物种群的生态位宽度
通过对藏嵩草型草甸植被群落调查发现植物物种主要为21种，它们的生态位宽度在0.889以上，其中生态位宽度大于0.990的植物有12种。其中藏嵩草、藏异燕麦、垂穗披碱草、紫羊茅的生态位宽度最大，其次为发草和西伯利亚蓼。生态位宽度小于0.990的植物有9种，其中圆叶毛茛的生态位宽度最小（表2）。
表2不同休牧时间下藏嵩草型草甸主要21种植物种群的生态位宽度
Table2Niche width of 21 main species in C. tibetikobresia meadow at different rest grazing time
2.4 不同休牧时间下藏嵩草型草甸主要植物种群的生态位重叠值
由图4可以看出，藏嵩草型草甸中21种主要植物的生态位重叠值都在0~1之间。根据聚类分析将生态位重叠值聚为4类，其中第4类中的植物如黄花棘豆、马先蒿、圆叶毛茛和华丽龙胆均为毒害草，它们与其他18种植物的生态位重叠值较小，说明它们与其他植物竞争较弱，资源利用相似程度较低。
其中，生态位重叠值大于0.990的有55对，占总数的26.10%；生态位重叠值在0.900~0.990之间的有126对，占总数的60%；生态位重叠值大于0.75~0.899之间的有26对，占总数的12.30%；生态位重叠值小于0.75的有3对，占总数的1.43%。
图4藏嵩草型草甸21种主要植物的生态位重叠值
Fig.4Niche overlap values of 21 plants in the growing season in C. tibetikobresia meadow pasture
1.藏嵩草；2.高山嵩草；3.黑褐穗薹草；4.华扁穗草；5.青藏薹草；6.藏异燕麦；7.垂穗披碱草；8.发草；9.紫羊茅； 10.鹅绒委陵菜；11.条叶垂头菊；12.小金莲花；13.天山报春；14.西伯利亚蓼；15.花亭驴蹄草；16.云生毛茛； 17.三裂碱毛茛；18.黄花棘豆；19.马先蒿；20.华丽龙胆；21.圆叶毛茛。
1, C. tibetikobresia.2, K. pygmaea.3, C. atrofuscoides.4, B. sinocompressus.5, C. moorcroftii.6, H. tibeticum.7, E. nutans.8, D. caespitosa.9, F. rubra.10, P. anserine.11, C. lineare.12, T. pumilus.13, P. nutans.14, P. sibiricum.15, C. scaposa.16, R. longicaulis.17, H. tricuspis.18, O. ochrocephala.19, P. kansuensis.20, G. sino-ornata.21, R. indivisus.
3 讨论
3.1 休牧时间对藏嵩草型草甸植物群落特征的影响
草地生产力的评价指标是生物量[23]。在植物受到放牧干扰时，特别是在高寒草地牧草返青时放牧会明显降低草地的生物量[30]。因此，实施春季休牧措施可以提高草地生产力，防止家畜“跑青”现象发生[31]。本研究表明，不同休牧时间下，藏嵩草型草甸植被群落地上生物量呈明显上升趋势，尤以莎草科生物量上升趋势最明显，这与本课题组在三江源高寒草甸研究的结果[26]一致。说明春季实施休牧措施有利于牧草分蘖芽的形成和保证植物的正常生长发育，使营养物质得以迅速积累，给予牧草足够的生长发育和空间。其中莎草科作为藏嵩草型草甸的优势种，对草地地上生物量贡献最大，为后期生长奠定了物质基础[23]。研究表明，毒害草的滋生是由于过度放牧和长期不合理利用造成的[32]。而本研究表明，藏嵩草型草甸植物中莎草科、禾本科和阔叶型可食草的高度、覆盖度和地上生物量随休牧时间增加而逐渐增加，与此同时，毒害草的生物量则随着休牧时间逐渐减少，这表明在返青期采取休牧措施能有效地控制该植物群落中毒害草的生长情况[33]。物种重要值可以反映群落中植物物种的多样性和占据空间的重要程度[34]。根据本研究结果，在不同休牧时间下藏嵩草型草甸中优势物种莎草科的重要值相比对照逐渐增加，禾本科相比对照降低，这与本课题组前期在高寒草甸中的研究结果[35]不一致。主要是因为藏嵩草型草甸中的优势植物是莎草科，在利用养分和空间等资源方面更具竞争优势，而禾本科在整个群落中占比小，利用养分和空间等资源较少[36]，并且禾本科植物如发草、藏异燕麦等植物的高度相比于莎草科较高，家畜会优先采食。此外，在早期进行了为期30 d的放牧活动后[37]，尽管禾本科植物在后期得到了补偿生长，但其在群落中的相对重要性减少，故休牧对禾本科植物重要值的影响并不是很明显。造成阔叶型可食草和毒害草重要值下降的原因可能是优质牧草（莎草科和禾本科）比例的增加使得阔叶型可食草和毒害草的生长受到限制，导致其高度、盖度和生物量下降，从而导致重要值下降[38]。
3.2 休牧时间对藏嵩草型草甸植物生态位宽度的影响
生态位强调种群在资源环境中的适应策略和最小生存临界值。有研究表明，种群生态位宽度大小与其对环境的适应能力呈显著正相关关系[5]。一个种群的生态位越大，其占据空间就越大，利用环境资源的能力也就越强，最终会发展成为群落中的优势群体[39-41]。相反，较小的生态位则说明该物种的特化程度较高，可能导致物种分布在有限的区域内[42]。本试验对藏嵩草型草甸中物种生态位宽度和重叠值进行了研究，其中莎草科植物藏嵩草、禾本科植物藏异燕麦、垂穗披碱草和紫羊茅的生态位宽度均为0.999。然而这几种植物与其他植物的重叠值都较高，说明这4种植物对该地区的环境具有较强的适应性。毒害草如华丽龙胆和圆叶毛茛与其他植物的重叠值较低，且生态位宽度均在0.95以下，这可能是由于这2种物种对资源利用的能力较弱，分布不广泛，因此与其他植物的生态位重叠较小。而莎草科植物如高山嵩草、华扁穗和青藏苔草，禾本科植物如发草都是该草甸中耐牧性和耐践踏性较强的优良牧草，家畜在采食时会优先被选择，所以生态位宽度较大[43]。生态学家Grime[44]提出CSR对策反映了植物在一定生境生产力和干扰水平下的适应性响应，是植物与环境相互作用的结果，其广泛应用于物种适应性、群落过程和生态系统特性等方面。本研究中如垂穗披碱草、藏异燕麦和紫羊茅属于C对策植物，且它们的生态位宽度在整个群落中排名靠前，而R对策植物如圆叶毛茛和华丽龙胆的生态位则排名靠后，原因可能是禾本科植物的株高较高，对资源的利用能力较强，也可能是藏嵩草型草甸中高度较高的植物（如藏嵩草和垂穗披碱草）遮挡了阳光，使毒害草对资源利用能力变差，这与高寒嵩草草甸的研究结论一致，说明不同功能群组中C对策与R对策植物对环境变化的响应不同[45]。
3.3 休牧时间对藏嵩草型草甸植物生态位重叠值的影响
各对种群共享共同资源的大小用生态位重叠值表示，表明种群对群落环境与资源利用的竞争性关系[46]。在群落的动态变化中，物种因为相似的生态习性往往会在群落中占据相似的生态位，从而导致生态位重叠[47]。生态位重叠值越大/小，则种间竞争越激烈/温和[48-49]。本研究发现藏嵩草型草甸上植物物种的生态位重叠值都较高，表明种群间资源利用相似，形成了资源共享的状态。随着休牧措施的实施，生态位宽度较大的物种往往与其他物种发生生态位重叠的机会更大，反之亦然[50]，这与李中林等的研究结果[51]一致。休牧初期禾本科植物之间重叠值较大，会导致适应性弱的物种逐渐减少[52]，而适应性强的植物如紫羊茅、垂穗披碱草等不同生活型（小金莲花、西伯利亚蓼、天山报春）的植物叠值增加，这种现象表明稳定的群落逐渐形成，是一种非竞争关系，表明各物种能够充分利用群落环境的有限的资源，产生更大的生产力与生态价值，进而促进生态系统多样性的形成[52]。随春季不同休牧时间增加，藏嵩草型草甸中禾本科和莎草科的生态宽度增大，并与阔叶型可食草和毒害草有较大的生态位重叠，这与戚登臣等在高寒草甸中群落结构及种群生态位特征研究的结论[53]相一致，也就是说，阔叶型可食草的生态位宽度增加，并与禾本科植物的生态位显著重叠，但即使生态位较窄的物种也可能有很大的生态位重叠值。相关研究表明，生态位宽度与生态位重叠之间并没有确切关系。有时，增加生态位宽度可使生态位重叠增加或减小，可能与测量的方法、植物的群落结构以及种群分布相关[54]。藏嵩草型草甸中的毒害草植物如马先蒿（P. anserina）和华丽龙胆（G. ornata）之间的生态位重叠值为0.994，它们的生态位宽度值分别为0.961和0.947。相比于其他物种，它们的生态位宽度并不是很大，但生态位重叠值较大，原因可能是在其他样方中这2个物种只是偶尔出现且分布较集中，为了适应相似的环境状况才导致这一结果发生。
4 结论
对藏嵩草型草甸不同休牧时间下种群生态位的变化研究发现，休牧处理促进了莎草科和禾本科植物的生长，而随休牧时间增加抑制了毒害草生长，说明休牧增加了优良牧草在藏嵩草型草甸中的地位。休牧改变了藏嵩草型草甸植物群落结构及生态位，提高了禾本科植物的生态位宽度，降低了毒害草的生态位宽度，其中藏嵩草、藏异燕麦、垂穗披碱草、紫羊茅的生态位宽度最大，表明它们占用生态位空间大，并且能够适应休牧带来的环境变化；而黒褐穗薹草、华丽龙胆和圆叶毛茛生态位宽度最小，表明占用生态位空间小，对各种环境资源的利用不充分，对休牧引起的环境变化较为敏感。因此，春季休牧措施有利于优良牧草在藏嵩草型草甸中生长，可有效促进草地恢复。
图1藏嵩草型草甸试验区样地布置规划
Fig.1Layout planning of sample plots in the experimental area in C. tibetikobresia meadow
图2藏嵩草型草甸不同功能群重要值
Fig.2Important values of different functional groups in C. tibetikobresia meadow
图3藏嵩草型草甸不同功能群地上生物量
Fig.3Aboveground biomass of different functional groups in C. tibetikobresia meadow
图4藏嵩草型草甸21种主要植物的生态位重叠值
Fig.4Niche overlap values of 21 plants in the growing season in C. tibetikobresia meadow pasture
表1不同休牧时间下藏嵩草型草甸21种植物种群的重要值
Table1Important values of 21 plant populations in C. tibetikobresia meadow at the diffent rest grazing time
表2不同休牧时间下藏嵩草型草甸主要21种植物种群的生态位宽度
Table2Niche width of 21 main species in C. tibetikobresia meadow at different rest grazing time
LI R S, ZHANG S W, LI F M,et al. Increase in aerodynamic impedance and energy uptake in response to grazing prohibition in semi-arid grasslands during the beginning of the growing season[J]. Journal of Arid Environments,2023,219:105071.
刘晶晶, 尹亚丽, 李世雄, 等. 不同调控措施对中度退化高寒草甸植被及土壤理化性质的影响[J]. 草地学报,2021,29(9):2074-2080. LIU J J, YIN Y L, LI S X,et al. Effects of different regulation measures on vegetation and soil of moderately degraded alpine meadow[J]. Acta Agrestia Sinica,2021,29(9):2074-2080.
WAGONER S J, SHIPLEY L A, COOK R C,et al. Spring cattle grazing and mule deer nutrition in a bluebunch wheatgrass community[J]. The Journal of Wildlife Management,2013,77(5):897-907.
ZIMMER H C, TURNER V B, MAVROMIHALIS J,et al. Forb responses to grazing and rest management in a critically endangered Australian native grassland ecosystem[J]. The Rangeland Journal,2010,32(2):187.
YUAN Z L, WEI B L, CHEN Y,et al. How do similarities in spatial distributions and interspecific associations affect the coexistence of Quercus species in the Baotianman National Nature Reserve, Henan, China[J]. Ecology and Evolution,2018,8(5):2580-2593.
李文, 曹文侠, 徐长林, 等. 不同休牧模式对东祁连山高寒草甸草原植被特征变化的影响[J]. 西北植物学报,2014,34(11):2339-2345. LI W, CAO W X, XU C L,et al. Changes of vegetation characteristics in alpine meadow-steppe of eastern Qilian Mountains after different grazing rest modes[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2014,34(11):2339-2345.
吴思雨. 不同休牧时期对典型草原植物群落构成和牧草品质的影响研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学,2022.
傅理, 陆颖, 谢应忠, 等. 短期休牧对荒漠草原区家庭牧场植被及土壤性质的影响[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版),2019,45(5):563-573. FU L, LU Y, XIE Y Z,et al. Impact of short-term rest-grazing on vegetation and soil characteristics of family ranch in desert steppe area[J]. Journal of Zhejiang University(Agriculture and Life Sciences),2019,45(5):563-573.
PANDEY R, RAWAT M, SINGH V,et al. Large scale field-based evaluation of niche breadth,niche overlap and interspecific association of Western Himalayan temperate forest tree species[J]. Ecological Indicators,2023,146:109876.
SANVICENTE-AÑORVE L, ALBA C, FLORES COTO C,et al. Siphonophores off a riverine system in the southern Gulf of Mexico: Factors affecting their distribution and spatial niche breadth and overlap[J]. Aquatic Ecology,2009,43(2):423-435.
LAAKA-LINDBERG S, POHJAMO M, KORPELAINEN H. Niche breadth and niche overlap in three epixylic hepatics in a boreal old-growth forest,southern Finland[J]. Journal of Bryology,2005,27(2):119-127.
GIUSTINO S, BRUSCHINI M, ESSE E,et al. Wetland selection,niche breadth and overlap in 10 duck species wintering in northern Campania(Italy)[J]. Rivista Italiana Di Ornitologia,2018,87(2):3-8.
MA Y X, WANG Y L, LI G T,et al. Hunshandake sand east edge of vegetation ecological niche and interspecific association studies[J]. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science,2019,351(1):12045.
魏斌, 陆妮, 李佳琪, 等. 封育对高寒草甸植物群落构成及生态位特征的影响[J]. 西北植物学报,2017,37(5):983-991. WEI B, LU N, LI J Q,et al. Effects of enclosure on plant community composition and niche characteristics in alpine meadow[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2017,37(5):983-991.
杨金涛, 张晓晗, 尹正辉, 等. 禁牧对西藏亏祖山温性草原主要植物生态位及种间联结的影响[J]. 西北植物学报,2024,44(2):330-337. YANG J T, ZHANG X H, YIN Z H,et al. The influence of enclosure on the ecological niche and interspecific associations of dominant plant species in temperate grasslands of the Kuizu Mountains in Xizang[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2024,44(2):330-337.
刘菊红, 王忠武, 韩国栋. 重度放牧对荒漠草原主要植物种间关系及群落稳定性的影响[J]. 生态学杂志,2019,38(9):2595-2602. LIU J H, WANG Z W, HAN G D. Effects of heavy grazing on the interspecific relationship of main plant species and community stability in a desert steppe[J]. Chinese Journal of Ecology,2019,38(9):2595-2602.
房飞, 胡玉昆, 张伟, 等. 高寒草原植物群落种间关系的数量分析[J]. 生态学报,2012,32(6):1898-1907. FANG F, HU Y K, ZHANG W,et al. Numerical analysis of inter-specific relationships in alpine steppe community in Bayanbulak[J]. Acta Ecologica Sinica,2012,32(6):1898-1907.
吴海艳, 马玉寿, 孙小弟, 等. 大武滩藏嵩草沼泽化草甸群落结构及植物量调查研究[J]. 青海畜牧兽医杂志,2007,37(2):20-22. WU H Y, MA Y S, SUN X D,et al. Investigation on community structure and biomass of Kobresia tibetica swamp meadow in Dawutan[J]. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences,2007,37(2):20-22.
张伟, 孙海松. 黄河源区藏嵩草沼泽化草甸群落结构特征的研究[J]. 青海大学学报(自然科学版),2015,33(1):1-7. ZHANG W, SUN H S. The characteristics of Kobresia tibetica marsh meadow communities at the Yellow River source zone[J]. Journal of Qinghai University(Natural Science Edition),2015,33(1):1-7.
魏巍, 周娟娟, 刘云飞, 等. 草地利用方式对藏嵩草沼泽化高寒草甸植被和土壤特征的影响[J]. 草原与草坪,2022,42(4):55-61. WEI W, ZHOU J J, LIU Y F,et al. Impact of different grazing utilization on vegetation and soil characteritics of Kobresia tibetica swamp alpine meadow[J]. Grassland and Turf,2022,42(4):55-61.
鲍宇红, 王文博, 原现军, 等. 青藏高原那曲和当雄区域高山草甸藏嵩草营养价值比较研究[J]. 动物营养学报,2021,33(11):6233-6244. BAO Y H, WANG W B, YUAN X J,et al. Comparative study on nutritive value of Kobresia tibetica of alpine meadow in Dangxiong and Naqu regions of Qinghai-Tibet Plateau[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition,2021,33(11):6233-6244.
王建兵, 张德罡, 曹广民, 等. 青藏高原高寒草甸退化演替的分区特征[J]. 草业学报,2013,22(2):1-10. WANG J B, ZHANG D G, CAO G M,et al. Regional characteristics of the alpine meadow degradation succession on the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Acta Prataculturae Sinica,2013,22(2):1-10.
谢乐乐, 王晓丽, 马玉寿, 等. 返青期休牧初期对三江源区藏嵩草草甸植被特征的影响[J]. 青海大学学报,2021,39(1):1-7. XIE L L, WANG X L, MA Y S,et al. Effects of early rest grazing on the vegetation characteristics of Kobresia tibetica meadow in the Sangjiangyuan Area[J]. Journal of Qinghai University,2021,39(1):1-7.
吴海艳, 马玉寿, 董全民, 等. 黄河源区藏嵩草沼泽化草甸地上生物量及营养季节动态研究[J]. 草业科学,2009,26(1):8-12. WU H Y, MA Y S, DONG Q M,et al. Seasonal dynamics of aboveground biomass and nutrients of Kobresia tibetica meadow in Yellow River headwater area[J]. Pratacultural Science,2009,26(1):8-12.
谢乐乐, 王晓丽, 马源, 等. 返青期休牧对高寒草甸植物品质与碳氮磷化学计量比的影响[J]. 草地学报,2023,31(5):1454-1460. XIE L L, WANG X L, MA Y,et al. Effect of the No-grazing practice in regreening period on the quality and stoichiometric ratio of C, N, P of plant community in alpine meadow[J]. Acta Agrestia Sinica,2023,31(5):1454-1460.
周选博, 王晓丽, 马玉寿, 等. 返青期休牧措施下高寒草甸主要植物种群的生态位变化特征[J]. 生态环境学报,2022,31(8):1547-1555. ZHOU X B, WANG X L, MA Y S,et al. Niche of main plant populations in alpine meadow under the rest-grazing in the green-up period[J]. Ecology and Environmental Sciences,2022,31(8):1547-1555.
李旭谦. 青海草地植物主要经济类群简述[J]. 青海草业,2019,28(1):42-45. LI X Q. Main economics group of forage in grassland in Qinghai Province[J]. Qinghai Prataculture,2019,28(1):42-45.
徐田伟, 赵炯昌, 毛绍娟, 等. 青海省海北地区高寒草甸群落特征和生物量对短期休牧的响应[J]. 草业学报,2020,29(4):1-8. XU T W, ZHAO J C, MAO S J,et al. Response of plant community structure and biomass to short-term rest grazing in an alpine meadow in Haibei Autonomous Prefecture of Qinghai[J]. Acta Prataculturae Sinica,2020,29(4):1-8.
WANG J, LIU J J, LIU C,et al. Species niche and interspecific associations alter flora structure along a fertilization gradient in an alpine meadow of Tianshan Mountain, Xinjiang[J]. Ecological Indicators,2023,147:109953.
李青丰, 赵钢, 郑蒙安, 等. 春季休牧对草原和家畜生产力的影响[J]. 草地学报,2005,13(增刊1):53-56. LI Q F, ZHAO G, ZHENG M A,et al. Delay grazing a practical approach to grassland environment protection and sustainable animal production in grassland of northern China[J]. Acta Agrestia Sinica,2005,13(Suppl.1):53-56.
马玉寿, 李世雄, 王彦龙, 等. 返青期休牧对退化高寒草甸植被的影响[J]. 草地学报,2017,25(2):290-295. MA Y S, LI S X, WANG Y L,et al. Effect of rest-grazing in the greenup period on degraded vegetation in alpine meadow[J]. Acta Agrestia Sinica,2017,25(2):290-295.
王宏生, 宋梅玲, 王玉琴, 等. 不同恢复措施对黄帚橐吾及毒害草型退化草地群落的影响[J]. 中国草地学报,2022,44(4):32-39. WANG H S, SONG M L, WANG Y Q,et al. Effects of different restoration methods on Ligularia virgaurea and toxic weed dominated degraded grassland community[J]. Chinese Journal of Grassland,2022,44(4):32-39.
李军保, 马存平, 鲁为华, 等. 围栏封育对昭苏马场春秋草地地上植物量的影响[J]. 草原与草坪,2009,29(2):46-50. LI J B, MA C P, LU W H,et al. Effect of enclosing spring-autumn grassland on aboveground biomass at Zhaosu horse ranch[J]. Grassland and Turf,2009,29(2):46-50.
DONG S K, LI S, XU Y D,et al. Different responses of alpine plants to natural climate change reduced coexistence through phenological niche overlap[J]. Science of the Total Environment,2023,892:164522.
李林栖. 返青期休牧对大通河上游高寒草地植被群落的影响[D]. 西宁: 青海大学,2018.
谢乐乐, 王晓丽, 马玉寿, 等. 春季休牧对三江源区藏嵩草草甸植被群落特征与物种多样性的影响[J]. 青海畜牧兽医杂志,2021,51(1):11-16. XIE L L, WANG X L, MA Y S,et al. Effects of non-spring grazing on vegetation characteristics and species diversity of Kobresia pygmaea meadow in the Sanjiangyuan Area[J]. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences,2021,51(1):11-16.
王晓丽, 温军, 马玉寿, 等. 不同返青休牧期土壤微生物碳代谢特征及其影响因素研究[J]. 生态环境学报,2020,29(5):961-970. WANG X L, WEN J, MA Y S,et al. Utilization of different carbon source types in biolog-GN microplates by soil microbial community from different rest-grazing periods in green-up spring[J]. Ecology and Environmental Sciences,2020,29(5):961-970.
朱立博, 曾昭海, 赵宝平, 等. 春季休牧对草地植被的影响[J]. 草地学报,2008,16(3):278-282. ZHU L B, ZENG Z H, ZHAO B P,et al. Effect of spring rest-grazing on steppe vegetation[J]. Acta Agrestia Sinica,2008,16(3):278-282.
SCHELLENBERGER COSTA D, GERSCHLAUER F, KIESE R,et al. Plant niche breadths along environmental gradients and their relationship to plant functional traits[J]. Diversity and Distributions,2018,24(12):1869-1882.
SHAO L Y, ZHANG G F. Niche and interspecific association of dominant tree populations of Zelkova schneideriana communities in eastern China[J]. Botanical Sciences,2021,99(4):823-833.
陈文业, 戚登臣, 李广宇, 等. 甘南高寒退化草地生态位特征及生产力研究[J]. 自然资源学报,2010,25(1):80-90. CHEN W Y, QI D C, LI G Y,et al. Study on degraded grassland niche characteristics and productivity of alpine meadow at Maqu in south of Gansu Province[J]. Journal of Natural Resources,2010,25(1):80-90.
郭燕, 杨邵, 沈雅飞, 等. 三峡库区消落带现存草本植物组成与生态位[J]. 应用生态学报,2018,29(11):3559-3568. GUO Y, YANG S, SHEN Y F,et al. Composition and niche of the existing herbaceous plants in the water-level-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir Area, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2018,29(11):3559-3568.
董全民, 赵新全, 李青云, 等. 小嵩草高寒草甸的土壤养分因子及水分含量对牦牛放牧率的响应:Ⅱ. 冬季草场土壤营养因子及水分含量的变化[J]. 土壤通报,2005,36(4):493-500. DONG Q M, ZHAO X Q, LI Q Y,et al. Responses of soil nutrient contents and water to stocking rates for yaks in Kobrecia parva alpine meadow:Ⅱ. Change of soil nutrient contents and water on winter pasture[J]. Chinese Journal of Soil Science,2005,36(4):493-500.
GRIME J P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory[J]. The American Naturalist,1977,111:1169-1194.
周春丽, 林丽, 朋措吉, 等. 不同演替状态下高寒嵩草草甸植物功能群分异特征[J]. 甘肃农业大学学报,2020,55(1):136-144. ZHOU C L, LIN L, PENG C J,et al. Differentiation characteristics of plant functional groups in alpine kobresia meadow under different succession states[J]. Journal of Gansu Agricultural University,2020,55(1):136-144.
宗宁, 石培礼, 朱军涛. 高寒草地沙化过程植物群落构成及生态位特征变化[J]. 生态环境学报,2021,30(8):1561-1570. ZONG N, SHI P L, ZHU J T. Changes of plant community composition and niche characteristics during desertification process in an alpine steppe[J]. Ecology and Environmental Sciences,2021,30(8):1561-1570.
宋红艳, 孙彩丽, 柴宗政. 黔西北铅锌矿废渣场优势草本植物种群生态位及种间关系[J]. 草地学报,2022,30(10):2764-2771. SONG H Y, SUN C L, CHAI Z Z. Niche and interspecific relationships of dominant herbaceous plant populations in the waste slag field of a lead-zinc mine in northwestern Guizhou[J]. Acta Agrestia Sinica,2022,30(10):2764-2771.
INGRAM T, COSTA-PEREIRA R, ARAÚJO M S. The dimensionality of individual niche variation[J]. Ecology,2018,99(3):536-549.
ROSCHER C, SCHUMACHER J, GUBSCH M,et al. Interspecific trait differences rather than intraspecific trait variation increase the extent and filling of community trait space with increasing plant diversity in experimental grasslands perspectives in plant ecology[J]. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics,2018,33:42-50.
徐治国, 何岩, 闫百兴, 等. 三江平原典型沼泽湿地植物种群的生态位[J]. 应用生态学报,2007,18(4):783-787. XU Z G, HE Y, YAN B X,et al. Niche characteristics of typical marsh wetland plant populations in Sanjiang Plain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(4):783-787.
李中林, 秦卫华, 周守标, 等. 围栏封育下华北半干旱草原植物生态位研究[J]. 草地学报,2014,22(6):1186-1193. LI Z L, QIN W H, ZHOU S B,et al. Study on plant niche under fencing measures in the semi-arid grassland of North China[J]. Acta Agrestia Sinica,2014,22(6):1186-1193.
王国庆, 杜广明, 聂莹莹, 等. 草甸草原封育演替过程中主要植物种群生态位动态分析[J]. 中国草地学报,2017,39(6):72-78. WANG G Q, DU G M, NIE Y Y,et al. Niche dynamics of dominant species during restoration process of meadow steppe in enclosure[J]. Chinese Journal of Grassland,2017,39(6):72-78.
戚登臣, 陈文业, 刘振恒, 等. 黄河首曲-玛曲县高寒草甸沙化演替进程中群落结构及种群生态位特征[J]. 西北植物学报,2011,31(12):2522-2531. QI D C, CHEN W Y, LIU Z H,et al. Population structure and niche dynamics characteristics of plants communities in the sandy succession of Maqu alpine meadow in first meander of Yellow River[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31(12):2522-2531.
林伟强, 贾小容, 陈北光, 等. 广州帽峰山次生林主要种群生态位宽度与重叠研究[J]. 华南农业大学学报,2006,27(1):84-87. LIN W Q, JIA X R, CHEN B G,et al. Niche breadth and overlap of main populations of the secondary forest community in Maofengshan, Guangzhou[J]. Journal of South China Agricultural University,2006,27(1):84-87.
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