摘要
【目的】 探讨大喇叭杜鹃野外自然种群的传粉及繁殖生物学特征,为小种群物种的保护提供一定的理论依据。【方法】在野外条件下,通过研究大喇叭杜鹃花部特征、传粉昆虫及访花特性、花气味、繁育系统揭示其传粉及繁殖生物学特性。【结果】(1)相比已经报道的杜鹃花属广布物种,大喇叭杜鹃花粉活力较低,而柱头活力强,持续时间较长。(2)大喇叭杜鹃白天的主要传粉昆虫为中华蜜蜂;花朵主要挥发物1,8-桉叶素可能夜间吸引蛾类传粉。(3)大喇叭杜鹃繁育系统属于自交亲和、异交、需要传粉者。【结论】大喇叭杜鹃的花部形态有避免主动自交的趋势,同时花粉活力低,但持续强的柱头可授性可能是植物适应传粉效率较低的一种策略。传粉昆虫白天以中华蜜蜂为主,夜间可能有蛾类传粉,其繁育系统为自交亲和,在向兼性混合交配模式发展。
Abstract
[Objective] The purpose of this study is to explore the pollination biology and reproductive characteristics of Rhododendron excellens, providing a theoretical basis for the conservation of small population species. [Methods] In the field, the pollination and reproduction biology of R. excellens were studied by studying the floral characteristics, pollinating insects, flower visiting characteristics, flower odor, and breeding system. [Results] (1) Unlike widespread Rhododendron species, pollen vitality of R. excellens was low whereas stigma vitality was strong, with a longer duration. (2) The main pollinating insect was Apis cerana in the daytime. The main volatile was 1,8-cineole that attracts moths for pollinating at night. (3) Through hand pollination, it was found that R. excellens breeding system was self-compatible with dominant out-crossing. [Conclusion] The flower morphology of R. excellens tends to avoid active self-pollination and have low pollen viability, but sustained strong stigma receptivity may be a strategy to adapt to low pollination efficiency. The main pollinating insect is A. cerana in the daytime, while moth pollination at night cannot be excluded. Its breeding system is self-compatible and is evolving towards a facultatively mixing mating system.
Keywords
杜鹃花是世界上有名的园林造景花卉,具有极高的观赏价值,素有“木本花卉之王”的美称。全世界杜鹃花属植物有900余种,亚洲约850种,其中中国居于首位,约530种,占世界种类的59%,而中国西南地区(云南、四川和西藏)和毗邻的喜马拉雅地区(不丹、尼泊尔、缅甸和印度东北部)种类分布较多,在这些地区当中云南省资源最为丰富,有259种,占世界杜鹃花种类的29%,占中国杜鹃花种类的49%。杜鹃花作为云南的“八大名花之首”,云南也被誉为杜鹃花王国,是现代杜鹃花最大的分布中心[1-2]。
大喇叭杜鹃(Rhododendron excellens)属于有鳞大花亚组,杜鹃组,杜鹃亚属,杜鹃属,被IUCN评估为受威胁植物(VU,易危级别),主要分布在云南省境内,分布范围极窄。在野外调查中,仅在云南文山州地区发现有部分居群,未见有零散植株。在中国科学院昆明植物所内引种的大喇叭杜鹃存在结实率较低、败育种子较多的现象。由于其分布居群较少,鲜见有传粉生物学相关研究报道。传粉是种子植物能够完成生活史的必经阶段,也是基因流动的具体体现,它对植物的世代延续乃至进化都起着至关重要的作用[3]。花部特征、传粉媒介的协同进化以及传粉者从泛化到特化的不断衍变,都是近年来传粉生物学研究的焦点问题,这些研究对保护大喇叭杜鹃,防止其从易危走向濒危具有积极意义[4-6]。因此,开展其传粉生物学及繁殖系统研究可为大喇叭杜鹃更好保护与种质资源利用提供理论依据。
以大喇叭杜鹃目前已知仅存的其中1个自然种群(位于文山州麻栗坡县)为研究对象,通过研究其花部形态、花粉活力、柱头可授性、传粉昆虫及繁育系统,探讨大喇叭杜鹃野外自然种群的繁殖特征;大喇叭杜鹃的传粉昆虫类型、传粉模式是否存在显著的花粉限制;掌握大喇叭杜鹃的传粉生物学及繁殖特征可为小种群保护提供一定的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地点与试验材料
选取试验地为大喇叭杜鹃较大的野外居群所属地——文山州麻栗坡县境内。麻栗坡县下金厂乡干坝子居群分布区(104°49′21.70″E, 23°07′27.58″N,海拔1 858~1 891 m)和半坡寨居群分布区(104°48′2.9″E,23°09′50.5″N,海拔1 944~1 964 m)。居群地处边境地带,其生境受人为干扰较弱,有利于开展大喇叭杜鹃自然种群的传粉生物学相关研究。
1.2 花部特征观察、花粉活力与柱头可授性检测
1.2.1 花部特征观察
在大喇叭杜鹃开花时期分别在2个居群内,对样地内高2 m以上的植株开花情况及单花的开花特性进行观察,记录其开放、柱头伸长及花粉散出的开始时间和持续时间以及形态特征。分别选取30朵盛花期的花朵,统计其花冠长、花冠直径、花柱长、柱头直径、花药长、雄蕊数目以及花药与柱头的最短距离。
1.2.2 不同开花天数花粉活力检测
花粉活力采用MTT法测定[7]。具体方法:从开花前1 d(标记为0 d)开始,每天选取同开花时期10朵花(单花开花时间约5 d),每朵花选3个雄蕊,将花粉均匀的涂在载玻片上,滴加MTT溶液,迅速盖上盖片,置入内有湿润滤纸的培养皿中,连同培养皿放置在室温下30 min,统计载玻片中央部分3~5个视野中观察全部花粉中紫色花粉所占的比例。
1.2.3 柱头可授性检测
观察不同开花时间柱头分泌黏液的情况;用联苯胺-过氧化氢测定柱头的可授性。具体方法:采集相同花期同花序的3朵花进行检测,将开花前1 d及开花后不同时间的柱头浸入凹面的载玻片中含有联苯胺-过氧化氢反应液(1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水=4∶11∶22)的部位。若柱头有可授性,则柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡出现。可授性越强则反应越剧烈;反之,则弱。
1.3 传粉昆虫访花行为观察及访花频率的测定
分别在麻栗坡下金厂乡干坝子和半坡寨的野生居群进行访花昆虫行为观察。在盛花期,捕捉访花昆虫,制成标本,鉴定到科、属或种,并用体视显微镜观察其携带花粉情况。记录访花者的访花行为及频率的同时记录天气变化。每一地点选取4株约2 m高的植株,选取10朵开花初期的花,10朵盛花期的花。观察时间为8:00—18:00,连续观察10 h,每一地点观察7 d。详细记录访花昆虫的个体数目、种类,连续访问花朵数、每次访花在花中滞留的时间以及在整个花序滞留的时间。对昆虫的访花行为进行照相、描述。
1.4 花气味分析
应用动态顶空吸附法[8]收集大喇叭杜鹃的花气味,并结合气相色谱-质谱法(GC-MS)分析挥发性花气味组分[9]。花气味收集在访花者最活跃的时间段进行,每个居群收集3次(不同的植株)。花气味成份及含量由中国科学院昆明植物研究所测试中心分析。
1.5 繁育系统检测(套袋、去雄及人工授粉试验)
分别对2个研究地点的居群进行6种人工辅助授粉试验处理,每个处理20朵花以上:(1)人工自花授粉套袋;(2)人工异花授粉套袋;(3)直接套袋;(4)去雄,不授粉,套袋;(5)人工补充自花授粉;(6)人工补充异花授粉;(7)不作任何处理,自然传粉作对照。种子成熟而果实未裂开时采收种子,分别采集6个处理的果实,放在纸袋内让果实自然裂开,室内统计每个处理的坐果率(果实数/花数×100%)。
1.6 数据分析
用SPSS 26.0软件中的one-way ANOVA进行统计分析,统计数据用平均值±标准差表示。
2 结果与分析
2.1 大喇叭杜鹃开花生物学特征
大喇叭杜鹃花冠颜色开放初期为绿色,开花1 d后逐渐转为白色。雄蕊变化较为明显,开花第1天为弯曲状,之后逐渐伸直至花谢,雄蕊基部有绒毛。对花芽进行结构解剖发现,最内层2片花瓣包裹着雄蕊,使得柱头与雄蕊空间隔离开。花败时花冠脱落倒挂在盘状的柱头上直至萎蔫(图1)。
大喇叭杜鹃花冠长为(9.81±0.2)cm,花冠直径为(9.61±0.17)cm,花柱较长,伸出花筒外,并向上弯曲,长度为(9.37±0.19)cm,柱头为椭圆形盘状,直径约(0.76±0.15)cm,花药向上弯曲,传粉昆虫访花时直接落置于向上弯曲的花药束上。花药与花柱的最短距离为(2.97±0.14)cm,但在花败时,花药伸直,花药与柱头之间的距离缩短(图2)。
图1大喇叭杜鹃的单花发育过程
Fig.1Flowering process of R. excellens
A.开花前1 d(0 d); B.开花第1天;C.开花2~4 d; D.开花第6天。标尺为2 cm。
A. Before flowering (0 days before flowering) . B. First day of flowering. C.2-4 days after flowering. D. The sixth day of flowering. Scale bar indicates 2 cm.
图2大喇叭杜鹃花期雄蕊形态变化
Fig.2Stamen morphology during flowering of R. excellens
A.大喇叭杜鹃花期各时期雄蕊发育形态;B.大喇叭杜鹃初花期雄蕊向内反折;C.盛花期雄蕊逐渐变直形态; D.凋谢期雄蕊完全伸直状态。标尺为2 cm。
A. Stamens at different stages. B. Stamens reversal to petal base. C. Stamens gradually becoming straight. D. Stamens extending to completely horizontal. Scale bar indicates 2 cm.
2.2 花粉活力检测和柱头可授性检测
2.2.1 开花不同时间花粉活力检测
大喇叭杜鹃的花粉活力检测的结果(图3)表明,0 d(开花前1 d)时花粉活力相对较高,为(80.02±11.73)%,花粉散出后其活力逐渐升高,开花1 d花粉活力达到最大,即(84.43±7.78)%。此后,花粉活力逐渐下降,第3天花粉活力降为(68.72±34.13)%,开花第5天进入末花期,花粉活力为(66.52±36.61)%。大喇叭杜鹃的花粉活力从开花前1 d到第5天,单花花粉活力持续时间较长。
2.2.2 柱头可授性检验
从表1可看出,大喇叭杜鹃的柱头在开花前1 d(0 d,此时柱头被花被片包被,与花药空间隔离)已经开始分泌黏液,有微弱的过氧化物酶活性,具可授性;开花第1天,柱头浅裂,颜色呈浅绿色,柱头已经开始分泌大量黏液,此时有较强的过氧化物酶活性;在开花第2天分泌黏液达到最大量,柱头具有很强的可授性,并且柱头的形态发生变化,变为深裂。这种状态一直持续2~3 d,在开花末期,随着花的枯萎,除有少数的花柱头仍具有少量黏液,大部分黏液分泌基本停止,柱头颜色已经开始转为黄褐色至褐色,仍具有微弱的过氧化物酶活性。
2.3 传粉昆虫及传粉行为
大喇叭杜鹃的访花昆虫在晴朗的天气访花行为较为频繁,记录到的访花昆虫在种类上较少,主要以膜翅目昆虫为主。昆虫访花期间采集到的标本,经过整理、鉴定,初步确定访花昆虫为中华蜜蜂(Apis cerana)和熊蜂(Bombus sp.),属于膜翅目蜜蜂科。其中有效传粉昆虫比较单一,只有中华蜜蜂。
图3大喇叭杜鹃不同开花时间的花粉活力
Fig.3Pollen viability of R. excellens on different flowering time
在访花过程中,中华蜜蜂将整个身体钻进花冠筒内部,直接着陆向上弯曲的花药进行花粉采集。采粉过程中花粉被送至后腿并扫入后腿的花粉筐中,采集过程中花药沾满背部、腹部及口器。传粉方式为整理花粉散落及腹触式2种,其功能部位为腹部和腿部及口器。但前一种传粉方式导致花粉落置在柱头的几率很小,而且只有在柱头上有大量落置花粉的时候,才会吸引蜜蜂在柱头上着陆并采集柱头上的花粉。镜检捕捉到的中华蜜蜂,发现其口器基部、胸部、腹部及两侧、前足腿节、爪节及中足、后足及后足膨跗节的凹槽均沾有较多的花粉(图4)。
在晴天,中华蜜蜂访花频率较高,居群盛花期每1 h平均每朵花访花频率为(2.51±0.24)次,不同时间段访花频率差异很大。传粉者的访花行为多集中在上午和下午温度适宜的条件下,日出后访花行为大幅度提高,有明显的活动高峰期为9:00—11:00,16:00—18:00气温稍微下降的时候出现传粉昆虫活动的另一个高峰期。
表1大喇叭杜鹃柱头可授性、黏液分泌情况及其形态特征
Table1Sigma receptivity, mucus secretion, and morphology of R. excellens
注:+表示具可授性,+/-表示部分具可授性,++表示具强可授性,-表示不具可授性;#表示柱头分泌黏液,##表示有大量黏液分泌,#/-表示有很少黏液分泌。
Note: + means stigmas have receptivity, +/-means some stigma have receptivity, some not, + + means stigmas have the highest receptivity, -means stigma have no reception. # means stigmas secrete mucus. ## means stigmas secrete the most mucus. #/-means stigmas have a little mucus.
图4中华蜜蜂的传粉过程
Fig.4Pollination process of A. cerana
A.中华蜜蜂降落到花药上;B.中华蜜蜂开始采粉;C.抽拉线形花粉丝;D.退出在花药上方整理花粉;E.多余花粉扫除; F.花粉丝状下端接触柱头;G.花粉丝被挂在柱头上;H.再次进入大喇叭杜鹃进行采粉;I.中华蜜蜂标本。
A. Apis landing on the anthers. B. Apis collecting pollen grains. C. Apis drawing out the thread-forming pollen grains. D. Apis exiting and arranging the pollen grains above the anthers. E. Removing excess pollen. F. Lower end of the pollen grains touching the stigma. G. Pollen grains hooking on the stigma. H. Re-entering the Rhododendron excellens to collect pollen again. I. Specimens of A. cerana.
在阴天,中华蜜蜂仍是可观测到唯一的有效传粉昆虫,但几乎不出来活动,访花频率相对较低,为每小时(0.60±0.20)次。不同时间段访花频率差别很大,中华蜜蜂的传粉习性较为固定,大部分只在同株异花间进行,且停留时间较长,随后访问邻近植株,很少在相距较远的植株间进行。
2.4 花气味分析
分析大喇叭杜鹃花朵气味提取物,共得出45种挥发性物质(表2),其中桉叶素、烯类为主要成分,分别为1,8-桉叶素(57.35%)、香桧烯(10.73%)、反-水合桧烯(5.15%)、乙酸异戊酯(4.00%)、月桂烯(2.46%)、α-蒎烯(2.42%)、α-侧柏稀(1.97%)、顺-3-甲基丁基醛肟(1.85%)、α-松油醇(1.52%)。除此之外,还含有少量的反-3-甲基丁基醛肟、2-甲基丁腈、3-甲基丁腈、4-羟基-4-甲基-2-戊酮、乙酸2-甲基丁酯、乙酸乙酯、反-β-金合欢烯、β-红没药烯和芳樟醇等。
表2大喇叭杜鹃花气味成分分析(主要挥发物)
Table2Analysis of aroma components of R. excellens (main volatiles) flower
2.5 繁育系统检测
2个居群的人工套袋试验结果(表3)表明,大喇叭杜鹃不具有孤雌生殖能力,但部分自交亲和,因为自花授粉套袋处理都不同程度产生果实。但在不同居群,差异很大:半坡寨的坐果率约为75.00%,而在干坝子居群的坐果率仅为29.03%。另外,直接套袋实验也不同程度产生果实,坐果率在干坝子和半坡寨分别为14.81%和38.46%。半坡寨的各种处理的坐果率均高于干坝子。通过自花和异花的补充授粉试验表明,自花授粉可结实,自花的补充授粉坐果率均低于异花授粉的坐果率。人工补充授粉处理与自然对照相比能够极大提高坐果率,这说明大喇叭杜鹃在种子形成过程中同样存在着花粉限制。因此,大喇叭杜鹃繁育系统属于自交亲和、异交、需要传粉者。
表3不同人工授粉方式下大喇叭杜鹃的繁育系统检测
Table3Examination of breeding system of R. excellens under different treatments
3 讨论
3.1 花粉活力和柱头可授性
花粉活力是指植物的花粉具有存活、生长、萌发或发育的能力[10]。花粉寿命指花粉在自然状态下可存活的时间。花粉寿命可能是限制有效种子生产的另一重要因素[11]。花粉的生活力保持期限,一方面是由自身遗传因素所决定;另一方面也受周围环境因素的影响,环境因素主要是温度和水分[12]。在高温、极度干旱或过度潮湿条件下,花粉容易丧失生活力。相对湿度也是影响花粉生活力的重要因素之一,在一定范围内,相对湿度与花粉贮藏寿命也呈一定的相关性关系,相对湿度较大的时候,花粉活力较低,反之亦然[13]。大喇叭杜鹃花粉最大活力为(84.43±7.78)%,与杜鹃花属的其他种比较相对较低。例如迷人杜鹃(R. agastum)在开花96 h达到95.84%,露珠杜鹃(R. irroratum)在开花96 h达到97.80%,大白花杜鹃(R. decorum)在开花72 h达到96.84%,在花粉活力达到最大的时候都保持在95%以上[7]。大喇叭杜鹃生存地5—7月为雨季,且生存地处于山谷中,多数时间为阴雨雾天,这种情况导致了其花粉活力较低,较低的花粉质量可能导致大喇叭杜鹃坐果率低。
柱头具有可授性,是植物完成受精作用的必要条件,在植物的传粉过程中,花粉落置在柱头上的时间,无论是在柱头具有可授性之前或者丧失可授性之后,都无法完成受精作用[10]。在柱头可授期内遇到连续阴雨、潮湿的天气,花粉寿命急剧下降,麻栗坡在5—7月这种恶劣的气候条件决定了大喇叭杜鹃传粉受限。胚珠败育的原因之一就是传粉不成功,花粉量和传粉媒介的缺乏是造成低结实量的一个重要因素。
大喇叭杜鹃花芽期其柱头虽然有活力,但被花瓣包被着,这一花部形态情况说明了它有避免主动自交的趋势。在花末期花冠脱落的时候花冠被倒挂于花柱头上,表明在末期,它在授粉不足的情况下,可能会进行1次补充授粉,保证其结实率,由于试验条件的限制,本试验未进行深入研究,将在下一步工作中展开。大喇叭杜鹃的花粉活力从花芽期到末花期,单花花粉活力持续时间较长,可能是由于未成熟的花粉逐渐成熟累积的过程,使得花粉活力在后期一直保持相对较为稳定的活力水平。而柱头一直保持较强的可授性,这可能是植物主动延长授粉时间,对其传粉效率较低的一种适应性。
3.2 大喇叭杜鹃特化的传粉者
本研究表明大喇叭杜鹃有性繁殖主要靠昆虫传粉,而野外观察大喇叭杜鹃的传粉昆虫较为特化,只有中华蜜蜂一种,在阴雨条件下昆虫几乎不出来活动,这种气候条件往往造成居群子代数量不足。
传粉昆虫观察时间为9:00—18:00,夜间未进行。经过观察,得到大喇叭杜鹃的有效传粉昆虫只有1种,即中华蜜蜂。可见,它的传粉昆虫更为特化,蜜蜂可以识别的颜色为黄色、绿色和蓝色。本研究对象大喇叭杜鹃花冠底部为黄色,开花初期花冠为黄绿色,后期转为白色,这恰恰符合蜜蜂偏好色彩。在已报道的杜鹃属植物中,传粉昆虫特化的杜鹃属植物越来越多。例如,濒危植物蓝果杜鹃的有效传粉昆虫为熊蜂[14]。目前,由于意大利蜜蜂的大规模养殖以及意大利蜜蜂的盗蜜行为和带来的蜜蜂传染病,使中华蜜蜂正处于逐步衰退的阶段,甚至在某些区域到了灭绝的边缘,进而影响以中华蜜蜂作为主要传粉媒介的早花乔、灌木和草本植物的正常繁育,从而降低了物种多样性,破坏了群落结构及其稳定性[15]。
植物挥发物是重要的化学信息传递物质,以昆虫为传粉媒介的植物,或多或少地含有吸引昆虫的化学物质,这些挥发物在植物与昆虫间的化学传导中起决定性的作用,它调控昆虫的多种行为,例如诱导昆虫寻找寄主,引导昆虫觅食,包括选择产卵地,进行植物传粉和天敌抵御等[16]。花香化合物,包括1,8-桉叶素,可能在蛾类传粉者的吸引和定位中发挥作用。这些化合物可能与传粉者的行为反应有关,影响它们对花朵的寻找和访问,帮助传粉者识别可提供食物资源的花朵[17-18]。大喇叭杜鹃花朵挥发物中发现的单萜烯类物1,8-桉叶素,以及由1,8-桉叶素参与转化的衍生物α-蒎烯、香桧烯以及月桂烯等被认为是与蛾类的夜间传粉有关,这些挥发物都是蛾类偏好的气味,且蛾类在夜间偏好白色的花朵,大喇叭杜鹃的颜色为奶白色,恰好是蛾类的目标物。本试验未进行夜间访花昆虫的观察,因此推测,大喇叭杜鹃白天主要靠中华蜜蜂进行传粉,而夜间大喇叭杜鹃的存在传粉者可能是蛾类,该推断还有待进一步考究。综合来看,中华蜜蜂依然是占主导地位的有效传粉昆虫,对大喇叭杜鹃的保护策略中应注意保护其传粉媒介,以保护其繁殖过程中花粉的正常传递和有效授粉。
3.3 繁育系统
在人工授粉实验后,该植株没有孤雌生殖现象,但有主动自交的发生。与草本植物相比,花展示大的木本植物更容易受到花粉限制。这种情况与传粉昆虫的访花行为有很大关系:传粉者访花时喜欢连续拜访邻近的花,这样可以节省昆虫本身的能量和物质消耗[19]。人工补充授粉处理与自然对照相比能够极大地提高结实率,这说明大喇叭杜鹃在种子形成过程中同样存在花粉限制,而且在观察传粉昆虫时也发现,在传粉过程中,花粉串准确落到柱头上的几率很小,大多数是落到地面上或枝叶上面,从而导致了花粉折损,造成落到柱头上的花粉数量限制。
通过自花和异花的补充授粉试验表明,自花的补充授粉结实率均低于异花授粉的结实率。这一现象产生的原因在于,在进行自花补充授粉时,过多的自花花粉占据了柱头的位置,阻止了以后异花授粉接触柱头的机会。对于大部分多年生的木本植物而言,一般自交亲和能力较差[20]。大喇叭杜鹃作为一种多年生木本植物,如果自交亲和,会不可避免地发生同株异花授粉。而人工授粉试验表明,大喇叭杜鹃具有一定的自交亲和性。访花昆虫的观察也表明,主要访花昆虫(中华蜜蜂)的访花特点是习惯于在同株的不同花间移动。因此,尽管大喇叭杜鹃在单花水平上可以主动避免自交,但由于大喇叭杜鹃的传粉昆虫在盛花期可同时访问同株不同花,这样会增加同株异花授粉的发生。但是,大喇叭杜鹃与其他杜鹃花,如马缨花(R. delavayi)、露珠杜鹃(R. irroratum)和蓝果杜鹃(R. cyanocarpum)等相比,每个植株花朵数目较少,这样无疑在很大程度上避免了同株异花授粉的机会。自然界绝对的自交或异交的类群很少,大多属于二者兼有的混合交配模式。尽管自交可能导致近交衰退,但在花粉或传粉者稀缺的情况下,自交亲和性可以提供繁殖保障,确保植物能够繁衍后代[21]。大喇叭杜鹃生长在特殊的生境中,繁育系统也似乎在向兼性混合交配模式发展,因此会有其花粉活力和柱头可授性时间延长这种生殖补偿机制,从而减少自交衰退的影响,保证其种群的繁衍能力。
4 结论
(1)大喇叭杜鹃的花部形态有避免主动自交的趋势,其花粉活力在整个花期保持较长时间,但与已经报道的杜鹃花属广布物种相比,大喇叭杜鹃花粉活力较低,而柱头活力强,持续时间较长,这可能是植物适应传粉效率较低的一种策略。
(2)大喇叭杜鹃的传粉昆虫较为特化,主要依赖中华蜜蜂进行传粉,其花挥发物中1,8-桉叶素等成分可能在夜间吸引蛾类进行传粉,因此大喇叭杜鹃可能采取了白天和夜间不同的传粉策略。
(3)大喇叭杜鹃属于自交亲和、异交、需要传粉者繁育系统。繁育系统在向兼性混合交配模式发展,这种模式结合了自交和异交的优点,有助于在不同环境条件下保证繁殖成功。