摘要
【目的】 解析油菜矮秆性状调控遗传位点及关键基因，为油菜株高性状改良和抗倒伏油菜品种选育奠定基础。【方法】利用矮秆油菜DW1分别与高秆油菜WH14和WH20进行正反交，探究F1代和F2代矮秆性状遗传规律。同时，利用BSA-seq技术对油菜DW1和WH20的F2分离群体中极端高秆和极端矮秆2个DNA混池测序并鉴定矮秆性状的显著关联区域和候选基因。【结果】(1)油菜DW1矮秆性状为质量性状，由1对不完全显性基因控制。(2)在A06染色体21.78—23.88 Mb鉴定到22个与矮秆性状显著关联区，其中置信区间最大为46.71 kb，最小为0.64 kb。(3)在A06染色体上与矮秆性状显著关联区域鉴定到BnaA06g27050D、BnaA06g34100D、BnaA06g34810D、BnaA06g35080D和BnaA06g36480D，其功能涉及植物生长素调控和赤霉素信号转导。【结论】油菜DW1的矮秆性状属于质量性状，由1对不完全显性基因控制。A06染色体上的21.78—23.88 Mb区域为矮秆性状显著关联区域，该区域包含5个候选基因，其功能与植物生长素生物合成和赤霉素信号转导相关。
Abstract
[Objective] The study aims to reveal the genetic loci and candidate genes associated with the dwarf trait in Brassica napus, laying a foundation for the improvement of plant height and the breeding of lodging resistant B. napus varieties. [Methods] Rapeseed dwarf stem DW1 was used to cross with tall stem lines WH14 and WH20, respectively, and the F1 and F2 generations were used to analyze the genetic mechanism behind the dwarf trait. Meanwhile, two mixed DNA pools, one from extremely tall and the other from dwarf stem lines, constructed from F2 segregated population of dwarf stem DW1 and tall stem WH20 hybrid combination, were sequenced and analyzed base on BSA-seq technology, and the significant association regions and candidate genes associated with dwarf trait were identified. [Results] (1) The dwarf trait of B. napus DW1 was a quality trait and was controlled by one pair of incomplete dominant genes. (2) Twenty-two genomic regions significantly associated with dwarf trait were identified within the 21.78-23.88 Mb region on chromosome A06, with the maximum interval of 46.71 kb and the minimum interval of 0.64 kb. (3) Potential candidate genes, including BnaA06g27050D, BnaA06g34100D, BnaA06g34810D, BnaA06g35080D, and BnaA06g36480D, were identified in significantly associated regions on chromosome A06, which were related to the regulation of auxin and gibberellin signal transduction, respectively. [Conclusion] The dwarf trait herein is a quality trait controlled by one pair of incomplete genes. One significantly associated region was identified in the region from 21.78-23.88 Mb on chromosome A06. Five candidate genes within the significantly associated regions were identified and involved in the regulation of plant auxin synthesis and gibberellin signal transduction.
油菜是中国第一大油料作物[1]，不仅为人类提供富含营养的食用油、工业原料，也为食草动物提供富含蛋白质饲料[2]。株高作为油菜株型育种的重要因素之一，可通过产量构成因子间接影响油菜产量[3]。目前，生产上推广的油菜品种绝大多数为杂交品种，其平均株高比常规品种高20 cm[4]。中国杂交油菜种植面积占油菜种植总面积的70%以上，前人对2006—2016年国家审定的202个油菜品种进行调查，发现株高高于160 cm的品种达146个，占总审定品种数量的72.3%[5]。然而，随着株高的增加、植株重心上移，大大增加了油菜倒伏的风险。油菜每年因倒伏导致油菜籽产量损失达10.5%~67.3%[6]，严重影响菜籽产量和油菜的经济效益，挫伤了农户种植积极性。此外，油菜倒伏还导致其成熟期推迟、含油量下降、机械化收获难度和生产成本增加[7]。特别是对于油稻轮作地区而言，油菜成熟期的推迟严重影响了水稻的按期正常插秧。因此，降低油菜株高不仅可有效降低生长后期的倒伏风险[8]，而且一定程度上保障了油菜的产量、经济效益和下茬作物的正常生产。
矮秆作为作物种质资源的重要性状，具有抗倒伏、高密植等特点，已经成为国内外作物高产、高密植、抗倒伏及株型品种选育的重要研究方向。多年来，通过科研人员的不断创新实践，已创制出多种作物的矮秆种质资源，如水稻矮化宽叶突变体osdwl1[9]、半矮化基因OsRhoGDI2突变体等[10]，小麦-大麦移位系T2DL·2HS[11]，玉米矮秆br2、d15突变体[12-13]等。随着社会经济发展、人工成本增加和农业生产方式改变，对于油菜品种提出了新要求，如从高产优质到高产、优质、高油、宜机械化等。培育适宜机械化生产的油菜品种是解决农村劳动力缺乏和减轻油菜生产劳力成本的重要途径。机械化收获油菜品种的特点之一就是显著降低油菜株高性状。因此创制矮秆、半矮秆油菜种质对于培育宜机收油菜品种至关重要。前人通过多种技术已创制出多个矮秆种质资源，株高范围在50~100 cm，如油菜矮秆种质资源NDF-1[14]和bndf-1[15]等。作者在油菜大田种质资源谱中发现1个矮秆突变体DW1，开花初时株高仅40 cm，成熟时70~80 cm，花瓣大、茎粗壮、抗倒伏。
前人对油菜株高性状的遗传规律进行了解析。梅德圣等[16]对油菜矮秆突变体99CDAM研究发现矮秆性状受3对隐性核基因控制；李云等[15]发现油菜矮秆突变体bndf-1的株高性状受1对不完全显性核基因控制；Wang等[17]对油菜矮秆突变体Bndwf1和Bndwf1/dcl1研究，发现其矮秆性状为显性性状，受1对核基因控制。Würschum等[18]通过对油菜多个定位群体株高性状进行QTL定位，鉴定到5个株高QTL位点；Wang等[3]通过对油菜DH群体成熟期株高和生长不同时期动态株高进行QTL定位，鉴定到20个成熟期株高QTL和50个动态株高QTL；Zhao等[19]图位克隆了调控株高的BnaA06.RGA同源基因BnaC07.RGA，该基因的表达导致植株矮化；Li等[20]图位克隆了BnaA3.IAA7，该基因的功能是在IAA信号转导途径中编码抑制因子Aux/IAA蛋白致使植株矮化。这些研究从多方面揭示控制油菜株高性状的不同材料之间既有显性和隐性性状，又符合数量性状和质量性状遗传特点，表明了油菜株高性状复杂的遗传机制，这也为剖析其他矮秆油菜突变体控制株高性状的分子遗传机制提供了借鉴。虽然已有相关研究对油菜矮秆性状进行遗传解析[15-18]，但是，由于油菜矮秆突变位点的不同，其调控的潜在位点及遗传机制也具有一定差异。该文获得的油菜DW1，为自然环境突变导致的矮秆材料，通过初步研究发现DW1的矮秆性状为显性性状。
集团分离分析法（bulked segregant analysis，BSA）是根据目标性状较大差异，将研究群体分组，分别构建性状极端DNA混池进行分析目标性状的方法。随着测序技术的快速发展，基于二代测序技术和BSA方法有效结合的BSA-seq技术具有效率高、低成本、测序要求低等优点，已成为基因位点定位的有利工具[21]，并广泛应用于油菜重要性状的遗传图谱构建、关联分析和基因定位等领域[22-23]。如涂玉琴等[24]基于BSA-seq技术对油菜有限花序突变体进行QTL定位，鉴定到分布在A09、A10和C09染色体上6个显著关联区域的683个潜在基因；夏吉春等[25]同样利用BSA-seq技术对油菜菌核病抗性基因进行鉴定，在C09染色体上发现与菌核病抗性性状的2个显著关联区域的8个候选基因。可见，基于BSA-seq技术可有效应用于油菜重要性状的遗传解析及基因挖掘。
株高作为油菜株型改良和提高抗倒性的重要目标，该研究以油菜矮秆突变体DW1为材料，通过与油菜正常高秆品系WH20人工杂交，根据F2分离群体株高性状分别构建极端高秆和极端矮秆DNA混池，利用BSA技术结合高通量测序技术（BSA-seq）开展油菜矮秆性状的基因定位，挖掘油菜DW1矮秆性状在油菜基因组上的显著关联区域和潜在候选基因，以期为油菜矮秆基因的图位克隆和功能验证奠定基础，也为油菜株高、株型的遗传改良、抗倒伏适宜机械化收获的新品种选育提供种质材料和基因资源。
1 材料和方法
1.1 供试材料
以甘蓝型油菜矮秆突变体DW1和高秆紧凑材料WH14和WH20为试验材料，对油菜高秆与矮秆品系进行人工正反交、套袋自交，以获得的F1代及F2代群体作为研究对象。
1.2 方法
1.2.1 田间试验
将油菜矮秆突变体DW1与高秆紧凑品系WH14和WH20正反交的F1代、F2代分离群体及3个亲本品系（油菜矮秆品系DW1和2个高秆品系WH14和WH20，图1）于2021年9月—2023年5月连续2年种植在安康学院试验田。田间试验采用完全随机区组设计，3个油菜亲本及F1代设置3次重复，2个组合的F2代分离群体设置8次重复，行长150 cm，行距40 cm，株距20 cm。油菜试验田间管理按照油菜大田生产管理方法进行。
图1苗期油菜高秆WH14、WH20、矮秆品系DW1及花期高秆WH20、矮秆DW1及F1代
Fig.1Tall stem WH14 and WH20 and dwarf stem DW1 lines during seedling stage and tall stem WH14 and WH20 and F1 lines during flowering stage of B. napus
1.2.2 油菜高矮秆极端DNA混池构建
油菜抽薹现蕾后，对矮秆突变体DW1与高秆紧凑品系WH20正反交组合的F2代分离群体每株系进行编号挂牌和幼嫩叶片样品采集，幼嫩叶片样品编号与株系编号相同。幼嫩叶片采集后迅速放入-20℃冰箱中保存。在终花期根据F2代分离群体株高表型，选择株高极高株系和极矮株系各20株，利用康为DNA提取试剂盒分别进行单株DNA提取。随后利用上海嘉鹏nano-800超微量紫外分光光度计对DNA浓度和质量进行检测。选择油菜高秆和矮秆质量好的DNA样品，将浓度调整为100 ng/μL。结合样品株高表型，每一样品吸取20 μL的DNA，分别构建高秆和矮秆DNA混池，用于下一步基因组重测序。
1.3 数据统计与分析
1.3.1 油菜高、矮秆组合F1代、F2代分离群体高矮秆株系统计
待油菜终花后分别测定2个高矮秆组合的F1代、F2代分离群体及3个亲本株高。株高为从根颈到主花序最顶端角果的距离。根据每个组合F1代、F2代分离群体株高，统计每个组合的矮秆与高秆株系数量。利用SPSS数据统计软件对油菜高秆和矮秆正反交F1代、F2代分离群体高、矮秆株系数量进行卡方显著性检验，以此推测控制矮秆性状的基因对数。
1.3.2 油菜高、矮秆性状的基因组重测序及显著关联区域分析
将油菜极端高、矮秆DNA混池样品及其亲本DNA样品送至陕西省博瑞德生物科技有限公司进行DNA重测序，每个亲本测序数据量平均不少于22 G，每个子代混池测序数据量平均不少于22 G，Q30必须达到90%以上。同时，根据测序结果与油菜‘Darmor-bzh’参考基因组序列进行比对和SNP结果注释。根据油菜极端高秆和极端矮秆DNA混池间基因型频率差异，利用SNP-index关联算法选择目标性状关联基因组候选区域。同时，对同一条染色体上的SNP标记的Δ（SNP-index）进行拟合，确定显著关联阈值；Δ（SNP-index）值越接近于1表明标记SNP与性状关联度越强。将Δ（SNP-index）值高于显著性阈值以上的区域被认定是与该性状显著关联基因组区域[26]。同时，将与油菜矮秆性状显著关联区域与甘蓝型油菜‘Darmor-bzh’参考基因组进行比对，确定该油菜基因组区域与矮秆性状调控相关的潜在候选基因，并进行拟南芥同源基因鉴定和功能注释。
2 结果与分析
2.1 油菜高、矮秆品系的农艺性状及高矮秆分离规律分析
对油菜矮秆品系DW1和高秆品系WH14和WH20苗期的形态观察，高秆品系WH14和WH20植株的叶柄基部与基部间距较大，茎伸长生长；矮秆品系DW1叶片基部间距较小、生长紧密，叶片生长集中（图1）。对2个油菜高秆品系与矮秆品系进行正反交和自交，获得了F1代和F2代分离群体。通过对油菜杂交亲本和2个高矮秆F1代株高性状分析，发现F1代株系株高介于高秆亲本和矮秆亲本株高之间，且株高偏向矮秆亲本遗传，表明矮秆性状为显性性状，且表现为不完全显性（表1）。对2个油菜高、矮秆杂交组合正反交F2代分离群体进行高、矮秆株系数量统计和卡方显著性检验分析（表2），发现F2代分离群体中矮秆株系数量与高秆株系数量之比接近3∶1。根据孟德尔遗传定律可知，甘蓝型油菜DW1矮秆性状是由1对基因控制的质量性状。结合杂交组合的F1代株高表型和F2代分离群体矮秆与高秆株系数量比例表明油菜DW1突变体的矮秆性状是由1对基因控制，且表现为不完全显性遗传。
表1油菜高矮秆亲本及F1代株高
Table1Height of the tall and dwarf stem parents of B. napus and F1 plants
表2油菜高秆和矮秆品系正反交F2∶3分离群体高、矮秆株系数量进行卡方显著性检验
Table2Chi square significance test on the number of tall and dwarf stem lines in the F2∶3 segregation population of B. napus with tall and dwarf stems in both positive and negative crosses
2.2 油菜高、矮秆品系极端DNA混池构建及测序数据质量分析
2.2.1 油菜高、矮秆品系极端DNA混池的构建
为更好地解析油菜矮秆性状的显著关联位点，选取油菜矮秆品系DW1与高秆品系WH20杂交的F2代分离群体中极端矮秆和极端高秆株系各20株，分别构建矮秆和高秆DNA极端池。同时，利用1%的琼脂糖凝胶电泳对矮秆DW1和高秆WH20的DNA，矮秆DNA混池和高秆DNA混池进行DNA质量检测。琼脂糖凝胶电泳结果显示各样品DNA条带分布均匀，没有拖尾现象（图2），表明DNA提取质量好、无降解，满足DNA测序质量要求。
2.2.2 油菜高、矮秆性状极端DNA混池的基因组测序数据质量分析
对油菜矮秆品系DW1、矮秆极端池DNA和高秆品系WH20、高秆极端池DNA的高通量测序数据进行质量把控和分析。样品DNA测序总reads达到71.81~80.98 M，碱基数量达到21.19~23.90 G。≥Q30的碱基所占百分比也达到96%以上，表明DNA测序数据质量高。各样品DNA测序结果与油菜参考基因组进行比对，总映射比率高达98.82%~99.62%，完整映射比率高达89.21%~90.00%，表明DNA测序数据质量可靠，满足测序数据后续分析要求（表3）。
测序深度是评价测序质量的指标之一，测序深度与基因组覆盖度之间呈正相关，测序深度越高，代表测序信息越准确。本研究各样品DNA测序深度为23.18~26.88，1X覆盖率达99.90%以上，5X覆盖率达95.13%以上，10X覆盖率最低达82.60%（表4）。通过对测序数据的综合分析，发现测序数据质量高，保证了目标性状显著关联区域分析结果的准确性和可靠性。
图2油菜高秆WH20、矮秆DW1的 DNA及高秆、矮秆混池DNA质量检测
Fig.2DNA quality detection of tall stem WH20, dwarf stem DW1, tall stem DNA mixing pool, and dwarf stem DNA mixing pool of B. napus
表3油菜测序数据产出与参考基因组序列比对分析
Table3Analysis of sequencing data and reference genome sequences of B. napus
表4DNA样品测序覆盖深度与覆盖度比例统计
Table4Statistics on the ratio of coverage depth and coverage of DNA sample sequencing
2.3 油菜矮秆性状的显著关联区域分析及候选基因预测
根据与油菜参考基因组的SNP-index关联值Δ（SNP-index）阈值，选择高于阈值以上的区域作为与目标性状相关的显著关联区域。通过对各DNA样品测序数据与矮秆性状进行显著关联区域分析，在A06染色体上鉴定到与油菜矮秆性状的显著关联区域（图3）。当Δ（SNP-index）阈值为0.9，在A06染色体上的21.79—23.88 Mb的基因组区域共鉴定到22个与油菜矮秆性状的显著关联区域（图4、表5），其中显著关联区域的置信区间最大为46.71 kb，最小区域仅为0.64 kb。
对油菜矮秆性状的22个显著关联区域与甘蓝型油菜‘Darmor-bzh’参考基因组进行比对，并对相应基因组区域候选基因预测，结合拟南芥基因组数据库进行同源基因功能注释，同时根据同源基因功能保守性推测候选基因在甘蓝型油菜中的功能。22个显著关联区域共鉴定到102个潜在候选基因，通过与拟南芥同源基因功能进行比较，发现5个潜在候选基因，包括BnaA06g27050D、BnaA06g34100D、BnaA06g34810D、BnaA06g35080D和BnaA06g36480D。BnaA06g27050D的拟南芥同源基因AT1G29420，属于SAUR生长素反应蛋白家族，其功能与生长素有关；BnaA06g34100D的拟南芥同源基因AT2G02560（CAND1）为Cullin类泛素连接和甲基化去除酶，响应对生长素刺激的反应，参与木质部和韧皮部的形成；BnaA06g35080D的拟南芥同源基因AT2G01200（IAA32）也响应对生长素刺激的反应，调控胚胎发育至种子休眠以及花粉发育；BnaA06g34810D 的拟南芥同源基因AT2G01570（RGA1）属于DELLA蛋白家族一员，是植物赤霉素信号传递分子；BnaA06g36480D的拟南芥同源基因AT5G43890（YUC5）属于生长素响应蛋白，调控植物生长素生物合成。可见这5个潜在候选基因都与植物激素调控有直接或者间接的关系，表明油菜矮秆性状主要是由植物生长素和赤霉素信号转导相关基因调控。结合油菜矮秆性状，推测油菜茎尖可能由于生长素浓度或者赤霉素信号转导受到影响等抑制了其顶端的正常生长，从而导致油菜矮秆表型的发生。
图3SNP-index关联值在油菜基因组上的分布
Fig.3Distribution of SNP-index association values on the genome of B. napus
彩色点代表每个位点的index值，黑色线代表拟合后的index值，红色虚线代表关联阈值。
The color dots represent the calculated index values. The black lines represent the index values, and red dashed line represents association threshold.
图4SNP-index关联值在油菜A06染色体上的分布
Fig.4Distribution of SNP-index association values on chromosome A06 of B. napus
彩色点代表每个位点的index值，蓝色虚线代表关联阈值。
The color dots represent the calculated index values, and blue dashed line represents association threshold.
表5油菜A06染色体上与矮秆性状的22个显著关联区域
Table5Twenty-two significant association regions with dwarf trait on chromosome A06 of B. napus
3 讨论
3.1 油菜矮秆突变体控制株高性状的遗传规律
株高是油菜重要的农艺性状之一，降低株高可有效提高油菜的抗倒伏性[27]，对改善株型和培育宜机收品种具有重要作用。油菜倒伏后，产量平均减少16%，最高可达到50%[28]。油菜株高与每株角果数呈显著负相关，株高越高，油菜生长后期倒伏的风险也就越高[6]。适当降低油菜株高，即矮化、半矮化，对其抗倒性、耐密植、经济系数等至关重要，也为油菜大规模机械化生产创造了有利条件[29-30]。傅廷栋[31]认为油菜半矮秆抗倒伏材料能使收获速度增加25%；关周博等[32]研究提出适宜机械化收割的油菜品种一般以1.5~1.7 m株高为宜。大多数研究者认为株高是由多基因控制的数量性状，受环境条件影响较大[3，33]。然而，前人也发现一些油菜资源株高性状是由少数基因控制，符合质量性状遗传规律。如李云等[15]发现油菜bndf-1突变体的株高由1对不完全显性基因控制。Wang等[17]研究油菜株高性状时，发现油菜矮秆突变体Bndwf1的株高为质量性状，由1对显性基因控制；杨朋娜等[14]在研究油菜矮秆突变体NDF-1的株高遗传解析中，发现矮秆性状为1对基因控制的质量性状。本研究对油菜矮秆突变体DW1的株高性状的遗传解析时，发现控制株高的DW1矮秆基因属于不完全显性遗传，由1对基因控制。该结果与杨朋娜等[14]和Wang等[17]对油菜矮秆突变体的株高遗传规律的结论一致，表明在油菜中确实存在由1对基因控制的株高性状的材料存在，且表现出质量性状的遗传特点。特别是由1对显性或者半显性基因控制的矮秆性状，对于培育矮秆油菜品种、品种遗传改良、提升油菜抗倒伏能力具有重要的意义。
3.2 油菜株高性状遗传位点的解析
在油菜农业生产过程中，植株过高的油菜品种致使其重心上移、整体不稳定因素增加，抗倒伏能力减弱。为了培育抗倒伏、适宜机械化的油菜品种，必须对控制油菜株高性状的遗传机制进行解析，鉴定其调控位点及潜在候选基因。油菜中株高性状大多数为数量性状遗传，通过数量性状基因定位的方法可获得控制株高的位点区域分布及株高QTL位点。然而，利用QTL定位的方法对数量性状研究，往往需要对定位群体进行多年多生态环境的试验，研究周期长、费时费工，获得的QTL置信区间较大、涉及的潜在基因较多，很难快速鉴定到控制株高性状的重要基因。如Zhao等[34]对4个不同生态环境的油菜株高进行了QTL定位，17个控制株高的QTL主要受到加性效应影响，还受到上位性效应控制；Wang等[3]对在冬性、半冬性和春性环境的动态株高性状进行QTL定位，鉴定到50个株高动态QTL，主要分布在A02、A03、C05和C06染色体；Zhao等[35]对油菜冬性和春性环境的8个年份成熟时的株高进行QTL定位，鉴定到主要位于A03、C06和C09染色体上的18个QTL。这些研究由于QTL定位技术和当时油菜参考基因组的影响，对于控制株高的潜在候选基因却未进行预测和鉴定。
BSA-seq技术具有高效、低成本等优点，已经广泛用于油菜重要性状的显著关联分析和候选基因鉴定等领域[25，36]。朝红波[36]利用QTL定位结合BSA-seq技术对油菜含油量性状进行了定位解析，发现控制油菜含油量的基因位点和目标候选基因。赵卫国[37]通过QTL定位结合BSA-seq技术对油菜粒重进行遗传解析，快速获得了油菜粒重的主效QTL和潜在候选基因。涂玉琴等[24]利用BSA-seq技术对油菜有限花序性状的基因位点进行研究，发现了控制油菜有限花序性状的显著关联区域和潜在调控基因。本研究充分利用BSA-seq技术对油菜矮秆性状进行遗传解析，与油菜矮秆突变体DW1中控制株高性状的显著关联区域位于A06染色体上21.79—23.88 Mb基因组区域，共包含22个显著关联区域，其中显著关联区间最大为46.71 kb，最小仅0.64 kb。和QTL定位方法相比较，大大缩小了显著关联区域的置信区间，降低了区间的候选基因数量，有利于潜在候选基因的鉴定。
3.3 调控油菜株高性状的候选基因功能
植物株高不仅受到植物激素合成和信号转导调控，也受到生长环境因素的影响。由于受到植物激素的作用，影响株高的植物激素通过调控植物细胞壁、细胞膜不正常发育或在细胞伸长、分裂过程受到干扰引起植株的矮化[38]。前人研究表明引起植物矮化的重要原因是GA和IAA的含量[39]。赤霉素（GA）信号转导途径主要是通过解除DELLA蛋白的抑制作用来实现[40]。DELLA蛋白是GA信号转导途径的核心作用元件，对GA信号起负调控作用。当细胞外GA浓度低时，GA受体GID1不与GA结合，其N端结构域（N-Ex）呈疏松结构状态，使DELLA蛋白与GA应答基因结合，抑制下游基因的表达，从而导致植物的生长发育受阻，表现为株高降低。GA应答基因转录抑制解除，从而促进植株正常生长。TIR1/AFB-Aux/IAA/TPL-ARFs途径是IAA信号转导通路之一，也是目前被广泛认可的一条信号通路[41]。当植物体内IAA含量较低，IAA抑制因子生长素/吲哚-3-乙酸蛋白（AUX/IAA）和共同抑制因子与IAA响应因子（ARF）结合形成复合物，从而抑制IAA响应基因的正常转录，导致植株矮化[42]。
在本研究中，预测到与油菜矮秆性状显著关联区域的5个潜在候选基因，包括BnaA06g27050D、BnaA06g34100D、BnaA06g34810D、BnaA06g35080D和BnaA06g36480D，这些基因主要涉及了植物IAA的合成调控和GA信号转导途径相关基因。BnaA06g34810D的拟南芥同源基因RGA1属于植物赤霉素信号传递分子。前人研究油菜控制赤霉素信号传递分子的BnaA06.RGA基因也位于A06染色体，BnaA06.RGA的过表达导致了油菜株高的矮化[43]，推测BnaA06g34810D与BnaA06.RGA基因都对油菜矮化具有重要的调控作用，然而这2个基因之间的具体关系还需通过基因序列比对进行验证。BnaA3.IAA7在IAA信号转导途径中编码了抑制因子Aux/IAA蛋白，这也是导致油菜植株矮化的重要原因[19]。候选基因BnaA06g35080D的拟南芥同源基因IAA32响应对植物生长素刺激的反应，虽然该基因没有和BnaA3.IAA7位于同一染色体，但都和植物生长素紧密相关，推测可能通过调控生长素含量调控油菜株高，该基因还需进一步进行功能验证。
4 结论
（1）油菜矮秆突变体DW1的矮秆性状由1对不完全显性基因控制，属于质量性状遗传。
（2）油菜矮秆DW1突变体的矮秆性状显著关联区域位于A06染色体上21.79—23.88 Mb基因组区域，该区间包含22个显著关联区域，其中置信区间最大为46.71 kb，最小为0.64 kb。
（3）5个潜在基因（BnaA06g27050D、BnaA06g34100D、BnaA06g34810D、BnaA06g35080D和BnaA06g36480D）的基因功能分别与植物生长素调控和赤霉素信号转导相关。
