摘要
【目的】 通过监测森林大样地植物群落特征的长期动态变化，揭示物种多样性空间格局及维持机制，为该区域的生物多样性保护提供科学依据。【方法】以祁连山区青海云杉林生态系统为研究对象，采用相邻格子法进行大样地乔木植株每木调查，并解析其生物多样性调控因素。【结果】青海云杉林生态系统的乔木总数为35835株，青海云杉和祁连圆柏分别占据57.84%和23.82%。物种丰富度和平均株高分别为3种和10.7 m。Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别为0.74和0.43，Shannon-Wiener指数偏低，但Simpson指数较高，存在物种数量集中度较高现象。森林大样地Shannon-Wiener受乔木高度、物种丰富度和Simpson指数的极显著影响。机器学习模型训练集和测试集的决定系数分别为0.95和0.93，均方根误差分别为0.06和0.08，表明模型对Shannon-Wiener指数的解释能力和预测精度均较高。【结论】青海云杉林物种多样性较低且受乔木高度、物种丰富度和Simpson指数的显著影响，其对维持该区域的生物多样性具有重要作用。
关键词
Abstract
[Objective] Long-term monitoring of plant community dynamics in large forest plots helps reveal the spatial patterns and underlying mechanisms that sustain species diversity. These insights form a solid scientific foundation for biodiversity conservation in the region. [Methods] Taking the typical forest ecosystem as the research object in the Qinghai area of Qilian Mountain National Park, we used the adjacent grid method to conduct a survey of each tree in a 24 hm2 large sample plot. [Results] There was a total of 35835 trees, of which Picea crassifolia and Juniperus przewalskii accounted for 57.84% and 23.82%, respectively. Species richness and plant height were 3 species and 10.7 m, respectively. Shannon-Wiener and Simpson index of spruce forest were 0.74 and 0.43, respectively, Shannon-Wiener index was relatively low. The Shannon-Wiener index was significantly influenced by tree height, species richness, and Simpson index. As the tree height increased, the Shannon-Wiener was decreased, while the species richness and Simpson index were increased significantly. The coefficients of determination for the training and testing sets of the machine learning model were 0.95 and 0.93, respectively, with root mean square errors of only 0.06 and 0.08. This indicated that the model had a high explanatory power and prediction accuracy for the Shannon-Wiener data. [Conclusion] The species diversity of the Qinghai spruce forest is relatively low and is significantly influenced by tree height, species richness, and the Simpson index. These factors play a crucial role in maintaining the biodiversity of the region.
生物多样性是森林生态系统多功能性的关键因素，其对维持生态系统的健康和稳定至关重要[1]。然而，受到气候变暖和人类活动的影响，生物多样性正面临前所未有的威胁[2]。大型森林动态监测样地是研究群落尺度森林动态变化的最优途径之一，阐明森林大样地生物多样性特征和影响因素有助于解析群落的动态变化过程，提升森林生态系统功能。
森林是最具生物多样性的陆地生态系统，多样性监测是林业资源管理的重要基础[3]，中国已先后建立了浙江古田山常绿阔叶林永久样地等24个大样地[4]，覆盖了中国从热带到寒温带的森林类型，已有研究表明热带和亚热带森林生态系统物种多样性明显高于寒温带与温带森林，海南尖峰岭自然保护区60 hm2大样地内共记录到290种，439 676株木本植物[3]。云南哀牢山常绿阔叶林20 hm2动态样地乔木44 168株，隶属36科63属104种[5]。浙江古田山亚热带常绿阔叶林24 hm2动态样地共计159物种，总个体数140 700株[6]。长白山阔叶红松林25 hm2大样地乔本植物51种59 158株[7]。不同研究区域森林大样地乔木丰富度存在较强异质性，中国森林生物多样性监测网络样地总面积达到578.6 hm2，标记木本植物1 827种244.89万株[8]。阐明森林大样地生物多样性特征，可为森林生态系统生物多样性维持机理研究提供科学依据。
多样性高的森林生态系统资源利用效率高[9]，亚热带森林生产力的年际变化缓冲了干旱导致的群落生产力下降趋势[1]。地形异质性对云南普洱大样地物种多样性维持的贡献率约7.8%[10]。在区域尺度，物种多样性普遍随海拔的升高而下降[10]。生态位比较分析结果显示濒危冷杉分布区的年平均气温显著高于非濒危冷杉物种[11]。树高是引起黑龙江太平沟国家级自然保护区云冷杉红松林多样性变化的显著因素[12]。生物多样性损失通常降低群落稳定性，并增加群落在受到干扰后的恢复时间[13]。有研究报道了浙江古田山等森林大样地乔木丰富度等多样性特征、主要的影响因素，但尚缺乏针对祁连山寒温性针叶林生态系统森林大样地生物多样性特征及调控机理方面的研究工作。
青海云杉林主要分布于祁连山系，祁连山区是中国西北重要的生态安全屏障，是河西内陆河流域及黄河上游重要水源地，也是中国生物多样性保护优先区域[14]。本研究基于24 hm2森林动态监测大样地数据，聚焦祁连山区青海云杉林森林大样地生物多样性特征，阐明祁连山区南坡典型森林系统多样性特征及主要影响因素，为森林生物多样性保护管理等提供基础数据和理论参考依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区域位于青海省门源县珠固乡，祁连山国家公园青海片区内（102°22′E，37°08′N），海拔2 523 m，具有独特的地理位置和生态环境。祁连山国家公园青海片区现有林地面积15.24万hm2，寺沟森林管护站辖区面积3.2万hm2。山地生境呈规律性梯度分布，植被类型垂直分布的分异性明显。管护站隶属高原大陆性气候，研究区域年平均气温为-0.1℃，降雨量为390.9 mm，太阳辐射强、日温差较大、冷季长热季短，雨热同季。土壤类型为森林灰褐土，有机碳含量为65.19 g/kg，土层相对较薄约50 cm，成土母质是砾岩与紫色沙页岩等。
选择青海云杉林作为研究对象，该林区是祁连山系中典型的寒温性针叶林，对于理解该区域的生物多样性具有重要意义。设置24 hm2森林动态监测大样地，面积400 m×600 m。采用相邻格子法，在监测大样地的样方内设置20 m×20 m，共计600个样方，并布设永久标桩。
研究区主要植被以青海云杉林为代表的寒温性针叶林，是中国祁连山区主要的乔木建群种。森林植被类型中天然林植被主要包括青海云杉（Picea crassifolia）、祁连圆柏（Sabina przewalskii）、白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）等，林龄约70年。
1.2 主要研究方法
2022年8月，针对样地内胸径＞1 cm的乔木树种进行物种鉴定和编号，选择在同一方向采用铝钉固定挂牌，于高度1.3 m的胸径处漆上红漆。测量记录乔木树种、树高等。依据野外调查获取到的乔木植物的物种数量，选取常用的香农指数、Simpson指数和物种丰富度来表征物种多样性。Shannon-Wiener指数（H）计算公式为：
(1)
式中：Pi为样本中属于第i种个体的比例（Ni/N）；N为样本总个体数；Ni为第i种个体数；S为样方的物种总数。
Simpson多样性指数（D），亦称优势度指数，主要通过分析同种群的个体数来反映种类丰富度的大小，该指数值在0~1之间，值越大表示物种鉴别度越低、物种数量集中度越高。
(2)
(3)
1.3 数据处理与统计分析
用Excel统计分析600个样方乔木调查数据，青海云杉林Shannon-Wiener指数、物种丰富度、树高及Simpson指数耦合关系用线性回归分析（R语言）。祁连山森林大样地物种丰富度、树高、生物多样性指数特征及其与物种丰富度和高度间关系图，用Sigmaplot 12.0制作。
用Python的pandas库读取包含物种丰富度、Simpson指数、树高作为特征变量（x），提取Shannon-Wiener指数作为目标变量（y），且使用StandardScaler对特征变量进行标准化处理，使得每个特征具有零均值和单位方差，有效提高模型的稳定性和精确度。评估模型的泛化能力，将数据集划分为训练集和测试集，比例为80%和20%，测试集用于模型的性能评估。基于支持向量机回归（support vector regression）进行模型训练。采用5折交叉验证，循环5次，确保每个子集都被验证过1次。分别计算训练集和测试集的均方根误差（root mean square error，RMSE）和决定系数。
2 结果与分析
2.1 祁连山国家公园青海片区寺沟森林大样地乔木物种丰富度特征
在祁连山国家公园青海片区寺沟森林大样地，共记录到乔木5科6属7种，其中优势树种为青海云杉和祁连圆柏。青海云杉林物种丰富度相对偏低，乔木物种丰富度介于1~7种之间，平均物种丰富度为3种（图1）。森林大样地乔木共计35 835株，其中青海云杉和祁连圆柏分别为20 726，8 535株，占总株数的57.84%和23.82%；红桦（Betula albosinensis）、白桦和山杨分别为4 233，1 032，994株，占总株数的11.81%、2.88%和2.77%（表1）。
图1青海云杉林生态系统物种丰富度和株高特征
Fig.1Species richness and tree height characteristics of the Qinghai spruce forest ecosystem
表1祁连山国家公园青海片区寺沟森林大样地乔木株树特征
Table1Characteristics of arboreal trees in the large sample plot in Sigou forest in Qinghai area of the Qilian Mountain National Park
花楸（Sorbus pohuashanensis）和乌柳（Salix cheilophila）依次为157，158株。将青海云杉和祁连圆柏归为针叶树木，共计29 261株，占总株数的81.65%。红桦、白桦、山杨、乌柳、花楸归为阔叶树木，共计6 574株，占总株数的18.35%。
2.2 祁连山国家公园寺沟森林大样地乔木高度对比分析
祁连山国家公园寺沟森林大样地乔木平均株高（h）约为（10.7±6.52）m（图1），其中0＜h≤10 m乔木有19 913株，占总株数的55.57%。10 m＜h≤20 m乔木有11 672株，占总株数的32.57%。 h＞20 m乔木有4 250株（表2），占总株数的11.86%。祁连山南坡森林大样地乔木高度相对偏低，低于20 m植株占比约为88.14%。
2.3 祁连山国家公园青海片区寺沟森林生物多样性指数影响因素解析及机器学习模型模拟
祁连山国家公园青海片区典型青海云杉林Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别为0.74±0.29和0.43±0.17（图2），Shannon-Wiener指数相对偏低。Simpson指数相对较高，物种的鉴别程度偏低、物种数量集中度高。青海云杉林生物多样性受乔木高度、物种丰富度和Simpson指数影响，决定系数R2分别为0.230，0.508和0.924，且均达到极显著水平（P＜0.001）。
Shannon-Wiener指数受到物种丰富度和Simpson指数的正向调控影响，物种丰富度和均匀度指数增加均显著提高青海云杉林生物多样性。但随树高增加Shannon-Wiener指数逐渐降低（图3）。
表2祁连山国家公园青海片区寺沟分类树种树高
Table2Tree height classification for different tree species in the Sigou area of Qinghai area of the Qilian Mountain National Park
图2青海云杉林Shannon-Wiener指数和 Simpson指数特征
Fig.2Shannon index and Simpson index characteristics of the Qinghai Spruce Forest
图3青海云杉林Shannon-Wiener指数与树高、物种丰富度和Simpson指数耦合关系
Fig.3Coupling relationship between the Shannon-Wiener index and tree height, species richness, and Simpson index in the Qinghai Spruce Forest
构建的机器学习模型在训练集和测试集上的表现效果很好（图4），训练集和测试集的决定系数分别为0.95和0.93，表明模型对数据的解释能力较强，可以有效拟合Simpson指数、丰富度和树高等特征变量与目标变量Shannon-Wiener指数之间的关系。均方根误差（RMSE）仅为0.06和0.08，表明模型预测值与真实值之间的平均误差较低，模型预测精度越高。
图4机器学习模型对青海云杉林Shannon-Wiener指数的训练和模拟结果
Fig.4Training and simulation results of Shannon-Wiener of Picea crassifolia forests in Qinghai based on machine learning model
3 讨论
生境的多样性导致森林群落物种组成的显著异质性，这种异质性通过资源的互补作用，对树木生长和生物多样性的维持具有重要影响[15]。全球增温引起干旱加剧，严重威胁森林生长和生存[16]。竞争力较强物种通过互补资源利用或促进作用提高森林生产力，增产效应最终可以增加群落的稳定性[7]。生物多样性保险假说认为：生物多样性越高生态系统功能越稳定[17]。多样性研究不仅有助于深入了解生态系统稳定运转机制，且为揭示全球气候变化对植物多样性的影响提供研究思路。
大型森林动态样地代表性强，监测的样本量大，已成为回答群落生态学问题的重要科研平台[18]。本研究发现祁连山国家公园青海片区寺沟24 hm2森林大样地，胸径＞1.0 cm乔木35 835株，隶属5科6属7种。已有研究发现云南普洱30 hm2森林动态监测样地，木本植物个体153 418株271种[10]。湖北木林子自然保护区15 hm2森林动态监测样地木本植物84 189株228种[19]。黑龙江太平沟国家级自然保护区云冷杉红松林物种数仅为14种[12]。祁连山北坡青海云杉林更新苗密度的均值为11 470株/hm2，空间分布格局趋向斑块性聚集分布[20]。不同样地间优势种、群落组成与森林结构存在明显差异[8]。扩散限制可通过降低局域尺度的遗传多样性提高负密度制约强度[18]。
祁连山区物种丰富度和木本植物株数均明显低于热带和亚热带区域森林大样地。这可能是因为祁连山区位于高寒地区，气候条件较为严酷，年平均气温较低，同时降雨量偏低，因此气候条件不利于植物的生长和繁殖，导致物种丰富度较低。该区域海拔较高，生态环境独特，植被类型呈垂直分布，这种环境异质性虽然能够支持一些特有物种，但总体上限制了更多物种的适应和生存。此外，祁连山区的土壤类型为森林灰褐土，土层相对较薄，有机质含量较低，土壤条件对植物的生长也存在限制，导致了其当前较低的物种丰富度和植物株数。这些原因需要在未来的研究中进一步探讨，以制定更加有效的保护和管理策略，提升该区域的生物多样性。
生物多样性时空格局及其驱动机制是生物多样性保护研究的重要基础，森林生物多样性是世界生物多样性保护的关键，中国森林类型多样且树种资源丰富，现有乔木树种2 000余种[21]。物种丰富的森林（如湿润的热带阔叶林）抗旱性最高，平均树种数为65，物种贫乏的森林（如干旱林地和地中海森林，平均树种数为2）抗旱性最低[22]。与较低的植物物种数量相比，高物种数量可以更大程度地抵消干旱效应[17]。年均气温是乔木物种丰富度的主要预测因子，这与生物多样性代谢理论[23]最相符。本研究区域多年平均气温和年降雨量分别介于（-2.3）~2.2℃和277.4~504.5 mm之间，气温较低和干旱均可能是物种丰富度相对偏低的重要原因。
近年来中国森林生态系统多样性指数呈上升趋势，年均增长3.27%[21]。香农指数和Simpson指数是2个重要的生物多样性指数，已有研究发现浙江古田山常绿阔叶林物种Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别为2.50和0.13[4]。云南哀牢山常绿阔叶林Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别约为3.32和0.72[5]。黑龙江太平沟国家级自然保护区云冷杉、红松林Shannon-Wiener指数与Simpson指数分别为0.90和0.46[12]。本研究结果表明，祁连山区国家公园青海片区寺沟森林站青海云杉林Shannon-Wiener指数和Simpson指数分别为0.74±0.29和0.43±0.17。与上述研究进行对比分析发现青海云杉林Shannon-Wiener指数明显低于常绿阔叶林，略低于黑龙江云冷杉、红松林。但Simpson指数相对较高，表明该区域物种数量集中度高。
气候变化、森林片段化和退化导致森林生物多样性下降、改变森林群落组成并使其趋向同质化[18]。多样性通过异步性和耐旱多样性促进森林稳定性，随物种丰富度的增加，江西新岗山亚热带森林群落生产力的稳定性显著提高[1]。排序分析得出坡度、树高是引起森林多样性变化的显著因素[12]。不同干旱敏感型的树种混合种植，可以缓解干旱胁迫和促进生长，是森林生物多样性促进水分利用策略的生态位分化机制[24]。与其他生境聚集过程相比，生境异质性对森林生态系统物种空间分布的影响较大[25]。生境过滤是驱动寒温带兴安落叶松林群落构建的关键因子[26]。冠层结构多样性对生产力存在负效应，可能源于上层和下层树冠对光资源的不对称竞争[27]。热带地区更稳定的气候条件和生产力促进物种产生生境专一性及利用资源的能力，降低稀有种局部灭绝的风险[28]。
4 结论
（1）该研究构建了青海云杉林动态监测大样地，调查发现祁连山国家公园青海片区森林大样地共有35 835株乔木，其中青海云杉和祁连圆柏分别占57.84%和23.82%，在树种组成方面占据主导地位。
（2）研究区域内Shannon-Wiener指数为0.74，Simpson指数表明物种数量集中度较高。Shannon-Wiener指数受乔木高度、物种丰富度和Simpson指数的极显著影响；随树高增加，Shannon-Wiener指数逐渐降低，而物种丰富度和Simpson指数显著增加。
（3）采用支持向量机回归方法构建的机器学习模型在解释和预测Shannon-Wiener指数数据方面表现出高精度。研究建议通过增加物种丰富度和改善森林结构来提升生态系统的稳定性和抗逆性。
